История одной диаспоры

На фото — муха Lispe pygmaea из семейства Muscidae отряда двукрылых (Diptera). Род Lispe распространен всесветно и включает около 200 видов, все они хищники. В отличие от большинства представителей рода, которых чаще всего можно встретить бегающими по грунту у кромки воды, L. pygmaea предпочитает сидеть на травинках по влажным лугам. Некрупная муха (4–5 мм), распространена по всей Палеарктике «от Лиссабона до Владивостока». Подходящие луга L. pygmaea могла бы найти и в Северной Америке, но воспользоваться Берингийским мостом, который образовывался при опускании уровня океана, не смогла: окрестности Чукотки и Аляски были слишком холодны для нее. Эта муха поможет нам проиллюстрировать, чем занимаются систематики животных, или, уже, систематики насекомых.

Систематику можно разделить на макро- и микросистематику. Первая занимается установлением родственных связей для больших групп, например отряда двукрылых или класса насекомых. Сегодня основные методы макросистематики — молекулярно-генетические. Микросистематики работают на уровне видов — базовых единиц, которые составляют биоразнообразие планеты. Биологический вид — это группа организмов, между которыми при половом размножении происходит рекомбинация генов, дающая в ряду поколений плодовитое потомство. Вследствие рекомбинации генов организмы, принадлежащие к одному виду, похожи внешне и по образу жизни, но самое главное в том, что они имеют общую эволюционную судьбу. С таким определением и с таким пониманием биологического вида согласны все биологи, но сделать на его основе выводы совсем не просто. Нельзя спросить у L. pygmaea, с кем она хочет и может перемешивать гены, а с кем — нет. Молекулярные методы для разграничения видов пока малополезны, поскольку неизвестно, какие различия препятствуют генетической рекомбинации, а какие нет. Приходится пользоваться классическими методами: изучать внешность особей и их образ жизни, а на основании полученных косвенных данных делать выводы об их принадлежности к одному или разным видам.

Это очень краткое и упрощенное изложение. Чтобы стало понятнее, я расcкажу, как решаются таксономические проблемы на конкретном примере, для этого и выбрал Lispe pygmaea, которой недавно занимался.

Вид L. pygmaea был впервые описан в 1825 году выдающимся шведским энтомологом Карлом Фалленом. Тогда же, в XIX веке, тот же вид был описан разными авторами еще восемь раз, как в известном фильме: «...она же Элла Кацнельбоген, она же Людмила Огуренкова, она же Изольда Меньшова, она же Валентина Панеяд». Изучив описания и типовые экземпляры, энтомологи пришли к выводу, что всё это один и тот же вид, более поздние названия таксона стали рассматриваться как синонимы самого раннего, и к середине ХХ века казалось, что никаких особых таксономических проблем с L. pygmaea не осталось. Однако в 1965 году американский энтомолог Харди (см. D. Elmo Hardy) опубликовал статью по фауне Гавайских островов. На острове Оаху обнаружились L. pygmaea и, по мнению автора, два других, очень похожих на нее вида Lispe. А в 2014 году еще два новых вида Lispe были описаны уже в Японии. Я как раз работал над мировой фауной Lispe, и мне пришлось разбираться с островными находками.

Начнем с Японии. Название L. pygmaea японский коллега в своей статье ни разу не упомянул, он сравнивал свои «виды» с другими видами Lispe. Однако из описания и фотографий ясно следовало, что его L. japonica — это L. pygmaea, а его L. aureola — она же, но не с серым, а с золотистым опылением (среди экземпляров L. pygmaea такие нередко встречаются). Забавно, что оба экземпляра были пойманы не где-нибудь, а в саду Императорского дворца в Токио — видимо, на отлов там мух было дано высочайшее разрешение.

Можно ли привести дополнительные аргументы в пользу моей точки зрения, что это очередные синонимы L. pygmaea, а не новые виды? Пожалуй, да. L. pygmaea очень обычна на нашем Дальнем Востоке, в Корее и на северо-востоке Китая, а вот в Японии она никем не была найдена, несмотря на то, что там много энтомологов и японская фауна Lispe хорошо изучена. Не проще ли предположить, что палеарктический вид завезли в императорский сад с какими-нибудь растениями, чем то, что они там самозародились? Вероятность того, что этот вид просто раньше никто не мог найти, мала: мух, сидящих на траве, несложно поймать сачком. (Кстати, может возникнуть вопрос: а кто решает, чьи аргументы весомее — например, японского автора или мои? Верховного суда не существует, энтомологи сами решают, чьи взгляды они принимают, а чьи отвергают.)

Японские мухи L. japonica и L. aureola, которые на самом деле все та же L. pygmaea. Фото из статьи S. Shinonaga, 2014. Two new Lispe Latreille from Japan (Diptera: Muscidae)

Теперь Гавайи. К чести американского коллеги, он не стал скрывать, что новые «виды» очень близки к L. pygmaea. Отличия между видами заключаются, по его мнению, в строении гениталий самцов. Действительно, форма половых склеритов самцов нередко бывает видоспецифична: если форма изменилась, то самец не может копулировать с самкой и получается, что две популяции не могут перемешивать гены, а потому должны рассматриваться как разные виды. Однако пользоваться этим инструментом следует очень вдумчиво. В самом деле, генитальные склериты имеют сложную трехмерную форму, которую мы передаем на бумаге в двухмерной проекции. Карандаш будет выглядеть на бумаге длинным прямоугольником или маленьким кругом в зависимости от проекции. Минимальное изменение угла зрения на сложный склерит легко приводит к тому, что его край виден то притупленным, то заостренным. Поэтому различия, показанные на рисунке ниже, я счел совершенно неубедительными, а таксоны L. argenteifacies и L. ponti — синонимами L. pygmaea.

Гениталии самцов L. argenteifacies и L. ponti. Рисунок из монографии D. E. Hardy, 1981. Insects of Hawaii. Volume 14, Diptera: Cyclorrhapha IV, Series Schizophora Section Calyptratae

Есть ли дополнительные аргументы в пользу моей точки зрения в этом случае? Есть, и вновь историко-географические. Если L. pygmaea не смогла заселить Японию, то на остров Оаху посреди безбрежного Тихого океана она могла попасть только с помощью человека. По современным представлениям, полинезийцы добирались до Гавайев дважды: в III веке с Маркизских островов и в XIII веке с Таити. Но поскольку нигде в Океании L. pygmaea не встречается, то и на Гавайи ее завезли никак не полинезийцы. С начала XIX века промышленники США начали массово выращивать на Гавайях сахарный тростник. Но в Северной Америке L. pygmaea тоже нет, тогда как же она туда попала? Оказывается, в середине XIX века на острова стали активно завозить рабочих из северного Китая, где, как мы помним, наша героиня очень обычна! Тогда вся популяция острова Оаху (а на других Гавайских островах L. pygmaea тоже нет до сих пор) — потомки нескольких экземпляров, приплывших около 1850 года. Прошедшие с тех пор 150 лет, по любым меркам, — совершенно недостаточный срок для видообразования.

Как видите, современная микросистематика — не очень точная наука. Не потому, что зоологи бестолковые, а потому, что объект слишком сложный. Но ничего. Если к морфологическим аргументам прибавлять географические и исторические, то можно понемногу наводить порядок. А скоро еще и молекулярная филогенетика созреет — постепенно во всём разберемся.

Фото © Юрий Паламарчук c сайта macroid.ru.

Никита Вихрев