Воздействие доминантов на видовое богатство растительных сообществ

Альпийские луга Кавказа. (фото с picsy.ru)

Статья затрагивает одну из важных проблем биоэкологии: роль взаимоотношений между видами в определении видового богатства растительных сообществ в свете энергетической гипотезы. Согласно энергетической (species-energy) гипотезе Райта, количество доступной энергии может ограничивать число сосуществующих видов. Исследования подтвердили следствия из этой гипотезы на примере 69 участков наземных сообществ Западного Кавказа и Предкавказья и семи участков донной растительности Черного и Азовского морей. Показано, что рост участия доминирующих видов ведет к снижению видового богатства наземных сообществ, но не оказывает на него значимого влияния в морских. При этом как в наземных, так и в морских сообществах сходная биомасса сопутствующих видов, отобранная на участках с разным участием доминантов, включает преимущественно сходное число таких видов.

Статья затрагивает одну из наиболее важных проблем биоэкологии: роль взаимоотношений между видами в определении видового богатства биологических сообществ в разном пространственном масштабе. Правильное представление об этом факторе считается важным для формирования осознанного отношения к проблеме угрозы сокращения биоразнообразия экосистем из-за изменения (как усиления, так и ослабления) по разным причинам позиций определенных видов, особенно доминантов, как аборигенных, так и чужеродных, как в наземных, так и в морских экосистемах. Соответственно, исследования в этой области направлены на то, чтобы лучше прогнозировать негативные последствия таких процессов и сделать мероприятия по их минимизации более эффективными.

Согласно энергетической (species-energy) гипотезе Райта, количество доступной энергии (продуктивность среды обитания) может ограничивать число сосуществующих видов путем сокращения плотности их особей: меньше доступных ресурсов, ниже продукция и биомасса сообществ, ниже плотность особей, ниже вероятность, что эти особи будут относиться ко многим видам. Это означает, что в растительных сообществах со сходной продукцией (биомассой, числом особей) видовое богатство должно быть примерно одинаковым, а сообщества с более низкой продукцией (биомассой, числом особей) должны включать меньше видов.

Из этой гипотезы также следует, что чем выше участие доминантов в растительных сообществах (степень доминирования), тем меньше ресурсов остается другим (сопутствующим) видам, тем ниже суммарная биомасса и число таких видов. Данный механизм предполагает, что рост участия доминантов ведет к неизбирательному (случайному) вытеснению сопутствующих видов. Результатом такого воздействия может стать существенное снижение их встречаемости, однако любой из этих видов будет иметь ненулевую вероятность быть обнаруженным на любом участке сообщества с любым участием доминанта. В этом случае определенная биомасса сопутствующих видов растений, отобранная на участках сообщества с высоким участием доминанта, должна включать примерно такое же число видов, как и сходная по запасу биомасса, отобранная на участках с низкой степенью его доминирования.

Однако доминанты могут влиять на сопутствующие виды и другими способами, например, путем трансформации местообитаний (накопление ветоши, изменение светового и гидрологического режимов, физико-химических свойств почвы и т.д.). Доминанты, способные существенно изменять условия произрастания для других видов, называются эдификаторами, в инвазионной экологии – «видами-трансформерами». Их средообразующая деятельность может препятствовать произрастанию в сообществах одних видов, но не оказывать существенного влияния на другие (избирательный характер воздействия). Соответственно, рост участия таких доминантов в растительных сообществах будет сопровождаться последовательным исключением из их состава сначала наименее, а затем все более устойчивых видов растений (упорядоченное вымирание). В этом случае определенная биомасса сопутствующих видов растений, отобранная на участках сообщества с высоким участием доминанта, должна включать меньшее число таких видов, чем сходная по запасу биомасса, отобранная на участках с низкой степенью его доминирования.

Таким образом, если воздействие доминантов на видовое богатство растительных сообществ можно объяснить на основе энергетической гипотезы, то его последствия будут проявляться только на относительно небольших участках растительного покрова. В противном случае (если присутствуют другие механизмы воздействия) – в более крупном пространственном масштабе. Но насколько широко эти механизмы распространены в природе? В статье этот вопрос был рассмотрен на примере 69 участков наземных сообществ Западного Кавказа и Предкавказья (высокогорные и нижнегорные луга и степи, сообщества пустырей, старых залежей и т.д.) и семи участков донной растительности Черного и Азовского морей.

Для решения поставленной задачи с каждого участка растительности мы отобрали и обработали по 25–30 проб надземной биомассы. Затем для каждого участка сформировали группу из 10 проб с наименьшей долей биомассы доминирующего вида. Для каждой из этих групп была определена суммарная биомасса других (сопутствующих) видов. Затем мы сформировали группы проб с наиболее высоким участием доминантов, в которых суммарная надземная биомасса сопутствующих видов примерно соответствовала значениям этой характеристики в группах проб с низким его участием. Мы сопоставили общее число сопутствующих видов в группах проб с высоким и низким участием доминантов. Мы предположили, что в случае, если энергетическая гипотеза является основным механизмом воздействия доминантов на видовое богатство растительных сообществ, то число сопутствующих видов, выявленных в группах проб с низким участием доминантов, будет сходным с числом таких видов, выявленных в группах проб с высоким их участием.

Результаты показали, что рост участия доминантов ведет к существенному снижению числа сопутствующих видов на небольших участках наземных сообществ, но не оказывает значимого влияния на видовое богатство донных морских сообществ. При этом как в наземных, так и в морских сообществах сходная биомасса сопутствующих видов, отобранная на участках с высоким и низким участием доминантов, включает преимущественно сходное число таких видов, что согласуется с предсказаниями гипотезы Райта. Признаки избирательного вытеснения доминантами сопутствующих видов мы обнаружили только на 16% изученных наземных участков и ни на одном морском.

Поскольку в качестве объектов исследования мы использовали значительное число участков сообществ широкого спектра местообитаний, полученный нами результат позволяет рассматривать гипотезу Райта как основной механизм воздействия доминантов на видовое богатство растительных сообществ. С другой стороны, это может означать, что доминанты, способные избирательно воздействовать на другие виды, скорее всего не имеют широкого распространения в растительном покрове, по крайней мере, в нелесных сообществах. Соответственно, рост участия доминантов в большинстве случаев может вызвать полное исчезновение некоторых других видов только на относительно небольших участках растительного покрова. Причем, как следует из наших данных, это в равной мере касается как аборигенных, так и чужеродных доминантов. Такой результат можно считать неожиданным, поскольку из-за длительного периода совместного сосуществования (сопряженной эволюции) местных видов с местными доминантами они должны быть к ним более устойчивы, чем к чужеродным.

Читайте другие статьи на тему закономерностей формироавния растительных сообществ:
«Гостеприимство фитоценозов», ЖОБ, Том 70, 2009. № 4, июль-август, Стр. 328–340.
«Видовое богатство зависит от структуры сообщества», ЖОБ, Том 72, 2011. № 2, Март – апрель, Стр. 111–126.
«Как отличается связь между степенью доминирования и видовым богатством в сообществах с разной интенсивностью межвидовой конкуренции?», ЖОБ, Том 78, 2017. № 4, Июль-август, Стр. 52–64.
«Фитоценоз восполняет нехватку видов повышенной численностью оставшихся», ЖОБ, Том 75, 2014. № 1, Январь-февраль, Стр. 48–61.
«Видовое богатство: в поисках закономерностей», ЖОБ, Том 80, 2019. № 2, Март-апрель, Стр. 145–160.