Видовое богатство: в поисках закономерностей

Ученые исследовали травяные сообщества Кавказского государственного биосферного заповедника с целью выявить связи организации растительных сообществ с видовым разнообразием. В качестве нулевой гипотезы было принято, что сообщества благоприятных и суровых метообитаний организованы разным способом: в формировании и функционировании первых более значимы конкурентные отношения между видами, в последних – абиотические факторы. Для проверки этого утверждения сообщества сравнивали по различным параметрам, связанным с биомассой (продуктивностью) и отражающим степень доминирования наиболее многочисленных видов в ценозе. Данные показали, что степень доминирования, оцененная как отношение биомассы растений вида-доминанта к общей биомассе, почти не связана с ни с условиями среды, ни с видовым богатством. Участки с суровыми условиями в большей степени изменчивы по структуре сообществ, в то время как сообщества благоприятных местообитаний более выравнены.

Множество факторов, влияющих на видовое богатство ценозов, и великое разнообразие сообществ на Земле не позволяют экологам сформулировать «главный и единый закон» формирования видового разнообразия на том или ином клочке земли. Существуют различные подходы к изучению закономерностей формирования и функционирования сообществ. В сообществе организмов со сходными требованиями к условиям окружающей среды продуктивным подходом является определение структуры доминирования между видами, посредством которой происходит контроль над распределением ресурсов между видами-участниками. Согласно концепции, принятой и обсуждаемой в данной статье, выделяют несколько стратегий видов по отношению к абиотическим условиям и конкурной межвидовой борьбе. Например, у растений S-стратеги (по Crime, 1977; патиенты, по Раменский, 1938) – виды устойчивые к колебаниям абиотических условий, но слабые в межвидовой конкуренции, а C-стратеги (виоленты, по Раменский, 1938), наоборот, способны захватывать и удерживать пространство в конкурентной борьбе, но не выдерживающие стрессовые абиотические факторы. Определяющей чертой R-стратегов (эксплеренты, по Раменский, 1938) является способность быстро осваивать свободную территорию. В этом направлении разработана полимодельная концепция организации фитоценоза Б.М. Миркина, согласно которой параметры ценоза зависят от стратегий, которые используют преобладающие (доминирующие) в нем виды. Так, «сообщества, характеризующиеся низкой интенсивностью взаимодействия между видами, относятся либо к абиотической S-модели (сообщества экстремальных условий), либо к R-модели (часто нарушаемые сообщества); с высокой интенсивностью таких взаимодействий – к C-R-модели (лесные сообщества), C-R-S-модели (послелесные луга), и т.д.». Теоретические следствия из представленной концепции могут быть противоречивыми. Например, представляется, что степень доминирования в сообществах с благоприятными условиями увеличивается, т.к. преимущество получают C-стратеги, однако полидоминантные сообщества тропических лесов опровергают это умозаключение. Исследования спектров местообитаний с позиций структуры доминирования внутри ценозов позволят выявить эмпирические, а не теоретические, закономерности формирования видового богатства сообществ.

В настоящей работе на примере травяных фитоценозов авторы попытались оценить, как особенности организации растительных сообществ суровых и благоприятных местообитаний проявляются в их структуре доминирования, пространственной изменчивости на однородных местообитаниях, а также в характере ее связи с видовым богатством.

Исследование проводилось в относительно стабильных и ненарушенных местообитаниях различных районов и высотных поясов Западного Кавказа и Предкавказья: альпийские ковры, пустоши и луга, субальпийские луга и болота, нижнегорные луга, травяной ярус ольховых, буковых и дубовых лесов, разные варианты степей. К конкурентной C-R-S-модели сообществ относятся все луга, другие фитоценозы подвержены влиянию тех или иных стрессовых факторов: альпийские ковры – долгоснежные местообитания (короткий вегетационный период), альпийские пустоши – малоснежные (действие низких температур), субальпийские болота – повышенная влажность, степи, наоборот, испытывают недостаток воды, а травяные ярусы лесов находятся в условиях затенения. На типичных участках сообществ были собраны надземные части растений (надземная биомасса) с площадок 0,25 кв.м, в среднем по 3-6 площадок с участка, либо с 10 площадок вдоль трансект. Всего было собрано 595 проб за полевые сезоны 2014-2017 гг. Пробы разбирали по видам, взвешивали (влажная биомасса - W). Часть типичных влажных проб высушивали и взвешивали (сухая биомасса), определяя коэффициент усушки, который использовали для пересчета влажных биомасс остальных проб серии.

«Благоприятность» условий произрастания на том или ином участке сравнивали по величинам сухой биомассы надземных частей растений с пробных площадок (0,25 кв.м). Структура доминирования понималась как соотношение относительного участия видов первых двух-трех рангов (т.е. наиболее многочисленных видов) и оценивалась двумя параметрами:
D₁=W₁/W , где D₁- степень доминирования вида первого ранга, W₁ – влажная биомасса вида первого ранга, W – влажная биомасса всей пробы;
K₂=W₂/(W-W₁), и т.д. – величина показывает, какую часть оставшихся ресурсов (т.е. за вычетом ресурсов, используемых растениями более высокого ранга) использует данный вид. Соответсвенно, K₁= D₁.

Данные проб показали, что наибольшим запасом надземной биомассы характеризуются на исследуемых территориях субальпийские и низкогорные луга, степи с доминированием Stipa pulcherrima (Ковыль красивейший). Напротив, наиболее низкой биомассой характеризуются сообщества травяного яруса лесов (S-модель сообщества), а среди конкурентных сообществ (C-S-R-модель) – альпийские луга с доминированием Kobresia macrolepis (Кобрезия крупночешуйная). Также участки с низкой биомассой встречаются в некоторых луговых сообществах. Наиболее высокой степенью доминирования (наибольшие значения D) характеризуются и продуктивные луговые ценозы, и низкопродуктивные сообщества травяного яруса лесов (где доля биомассы доминантов может достигать 90% (!) от общей биомассы травостоя). Сверхдоминирование (доля одного доминанта более 0,5) чаще встречается в сообществах альпийских лугов с низкой биомассой, а также в травяном ярусе лесов. Самая слабая степень доминирования характеризует сообщества эфемероидов широколиственных лесов. Оказалось, что только величина D₂ значимо связана с запасом надземной биомассы сообществ: чем выше средний запас биомассы, тем ниже относительное участие в доминировании видов второго ранга. Отсутствие явной связи между значениями D₁ и продуктивностью сообществ ранее уже было продемонстрировано другими исследователями (для травяных сообществ, влажных лугов, болот) и авторы не взялись объяснить этот эффект, списав на «разнонаправленность действия множества факторов». Однако мне (КП) кажется, что требуется хоть какая-то гипотеза, иначе остается ощущение, что авторы что-то не рассмотрели, упустили при обсуждении имеющихся данных. Необъясненной остается и значимая связь с продуктивностью показателя D₂.

Авторы предлагают рассматривать разницу между K₁ и K₂, как показатель выраженности C-стратегии у доминантов, а значит и в качестве критерия отнесения растительных сообществ к C-S-R- или S-модели. Поскольку оказалось, что величина K₁-K₂ не связана с продуктивностью в пределах сходно организованных сообществ, то она является отражением преимущественно биоэкологических особенностей доминирующих видов. Используя эту величину в качестве критерия, исследователи оценили экологические ареалы разных моделей сообществ.

Связь степени доминирования с видовым богатством оказалась неодинаковой для участков разных местообитаний, равно как и с продуктивностью сообществ. Зато значимая линейная положительная взаимосвязь выявлена между биомассой (W) ценоза и видовым разнообразием, как и между биомассой и величиной K₁-K₂. По мнению авторов, это может говорить о том, что связь между видовым богатством и биомассой определяется степенью выраженности черт C-стратегии доминирующих видов.

Довольно тривиальным результатом можно назвать обнаруженную большую выровненность участков по степени доминирования в благоприятных местообитаниях, чем в суровых.

К сожалению, и это исследование пока не дало главных ответов на интересующий вопрос, однако полученные фактические данные, несомненно, очень важны для поиска основного закона, определяющего облик сообществ.

На страницах «Журнала общей биологии» читайте про исследования этой темы:
Популярный синопсис «Видовое богатство зависит от структуры сообщества» (статья «Связь между уровнем доминирования и локальным видовым богатством: анализ причин на примере сообществ деревьев и птиц Западного Кавказа» Том 72, 2011. № 2, Стр. 111–126)
Популярный синопсис «Фитоценоз восполняет нехватку видов повышенной численностью оставшихся» (статья «Эффект компенсации плотностью в сообществах деревьев Западного Кавказа» Том 75, 2014. № 1, Стр. 48–61)
Популярный синопсис «Как отличается связь между степенью доминирования и видовым богатством в сообществах с разной интенсивностью межвидовой конкуренции?» (статья «Степень доминирования и видовое богатство в растительных сообществах с высокой и низкой интенсивностью межвидовой конкуренции» Том 78, 2017. № 4, Стр. 52–64)