Как отличается связь между степенью доминирования и видовым богатством в сообществах с разной интенсивностью межвидовой конкуренции?

Кавказский заповедник – одно из мест сбора материала (Фото с сайта sochipedia.ru)

Роль межвидовой конкуренции в структурировании растительных сообществ остается неясной. Целью нашего исследования было проверить предположение, что соотношение между степенью численного доминирования и локальным видовым богатством в растительных сообществах с высокой и низкой интенсивностью межвидовой конкуренции может быть различным. В качестве объекта исследований использовали древостои и открытые сообщества прирусловых отмелей Западного Кавказа. Первые рассматривали как сообщества с высокой интенсивностью межвидовой конкуренции, вторые – как структурированные преимущественно процессами расселения видов. Результаты показали, что в сообществах этих типов степень численного доминирования варьирует в широких и примерно равных пределах, а ее средние значения, так же как и сила ее связи с числом видов, являются сходными. Сделано предположение, что это связано со значительной ролью случайных процессов в организации сообществ обоих типов, с физическим ограничением видового богатства из-за небольшого числа особей (побегов) на площадках, а так же, возможно, с локальным вымиранием малочисленных видов из-за флуктуаций условий среды. При этом, мы не обнаружили признаков других механизмов, которые были бы специфичными для древостоев или отмелей, а, соответственно, указывали бы на ощутимое влияние межвидовой конкуренции на рассматриваемое соотношение. Однако особенности сообществ с высокой и низкой интенсивностью межвидовой конкуренции могут проявляться сильнее, если сравнивать соотношение между степенью доминирования и видовым богатством на относительно крупных по размеру участках.

Предположение о том, что организмы разных видов могут оказывать конкурентное воздействие друг на друга, подтверждено на примере многих биологических сообществ, в том числе растительных, как экспериментально, так и с использованием других подходов. Но насколько эти взаимодействия определяют видовое богатство, состав и структуру обилия видов, продуктивность и другие особенности ценозов? Ведь вполне можно представить сообщества, где соседние индивидуумы оказывают сильное негативное воздействие друг на друга, однако структурирующая роль этих взаимодействий, по сравнению с ролью абиотической среды и нарушений, относительно невелика.

Под степенью доминирования понимается доля особей (биомассы) наиболее многочисленного вида от общего числа особей (биомассы всех видов) в сообществе. Она может отражать общую структуру нишевого пространства, определяться особенностями биологии доминантов, размером видового пула и процессами расселения видов, случайными обстоятельствами. Связь этого параметра с видовым богатством является общепризнанной экологической закономерностью, для ее объяснения предложены ряд гипотез, однако представление о ее характере и природе в ценозах разных типов, в том числе о роли конкуренции в ее формировании, все еще остается неопределенным.

С целью оценить важность межвидовой конкуренции в формировании связи между степенью доминирования и видовым богатством мы сравнили ее характер в древостоях дубовых и буковых лесов и открытых растительных сообществах прирусловых отмелей (с низкой) Западного Кавказа. Первые рассматривали как сообщества с высокой интенсивностью межвидовой конкуренции, вторые – как структурированные преимущественно процессами расселения видов. В основу работы были положены описания этих сообществ на пробных площадках с разной площадью (300 м² и 0.5 м²), но равной амплитудой варьирования числа особей (побегов) и размера видового пула. Путем их анализа с использованием ряда статистических тестов, мы постарались ответить на три вопроса: 1) насколько различной является степень доминирования в сообществах с высокой и низкой интенсивностью межвидовых взаимодействий? 2) как отличается в них соотношение между степенью доминирования и видовым богатством? 3) насколько различна природа этого соотношения в таких ценозах?

Результаты показали: 1) степень доминирования на отобранных пробных площадках в древостоях и открытых сообществах отмелей в среднем является сходной; 2) характер и сила связи между этой характеристикой и видовым богатством в древостоях и сообществах отмелей также являются сходными; 3) данная связь в обоих случаях является следствием, главным образом, меньшего числа особей (побегов) сопутствующих видов на участках с более высокой численностью доминантов. Причем роль этого механизма в ее формировании в сообществах с высокой и низкой интенсивностью межвидовой конкуренции примерно одинакова.

Но почему результаты анализа для сообществ, организованных различным способом, оказались сходными? Сделано предположение, что это связано с двумя причинами. Во-первых, результат влияния межвидовой конкуренции на структуру численности видов в полной мере можно наблюдать лишь при достижении сообществами состояния конкурентного равновесия. Очевидно, что открытые сообщества растений прирусловых отмелей являются неравновесными. Однако считается, что и сомкнутые сообщества в большинстве случаев находятся в неравновесном состоянии из-за периодических нарушений. В частности, известно, что лесные ценозы редко достигают равновесия из-за локальных воздействий: ветровалов, выборочных рубок, повреждения насекомыми и копытными животными, поражения грибами, бактериями и т.д. Поэтому даже в пределах однородных местообитаний на небольших участках древостоев соотношение численности видов может быть различным. Таким образом, близкие средние значения степени доминирования в древостоях и сообществах отмелей вполне могут быть обусловлены случайными процессами.

Во-вторых, имеются факторы, которые ограничивают число видов на небольших участках сообществ с определенной степенью доминирования даже в отсутствии биотических взаимодействий. Это физическое ограничение видового богатства из-за небольшого числа особей (побегов) на площадках и флуктуации условий среды. Независимо от того, чем обусловлена численность доминирующего вида, чем большим числом особей (побегов) он будет представлен, тем меньше на площадках окажется других особей и тем ниже вероятность, что они будут принадлежать многим видам. Кроме того, чем ниже численность сопутствующих видов, тем выше вероятность их выпадения из площадок в результате флуктуаций среды или нарушений. Таким образом, несмотря на разную интенсивность межвидовой конкуренции в рассматриваемых сообществах, степень доминирования на их небольших участках, а также еe соотношение с видовым богатством, по-видимому, определяются одними и теми же процессами. Признаки других механизмов, которые были бы специфичными для древостоев или сообществ отмелей, мы не обнаружили.

Однако, наши результаты позволили также предположить, что структурирующая роль конкуренции сильнее проявляется на более крупных по размеру участках. Данное обстоятельство представляется важным, поскольку может способствовать лучшему пониманию характера последствий для растительных сообществ усиления позиций доминирующих видов, а также в связи с тем, что конкуренция между растениями и ее роль в формировании сообществ чаще изучаются именно на небольших площадках.