Помогает ли отсутствие врагов успешно расселяться чужим для среднерусской флоры растениям?

Схема иллюстрирующая гипотезу освобождения от врагов. Согласно гипотезе инвазивные виды во вторичном ареале избавлены от пресса фитофагов, что позволяет им активно распространяться во вторичном ареале. Риcунок авторов статьи

Инвазивные растения могут быстро распространяться и вытеснять местные виды. Гипотеза освобождения от врагов объясняет их успех тем, что в новом ареале у чужеродных растений нет специализированных вредителей и болезней, что позволяет им тратить больше ресурсов на рост и размножение. Мы проверили эту гипотезу на флоре средней полосы европейской части России. Результаты показали, что инвазивные, чужеродные, но не инвазивные и аборигенные виды сталкиваются с примерно одинаковым числом врагов. Это говорит о том, что успех инвазивных растений зависит не только и не столько от отсутствия врагов, но и от других факторов — родства с местной флорой, экологической пластичности и состава сообщества врагов.

Когда растения оказываются в новых для себя регионах, часть из них может начать стремительно распространяться и вытеснять местную флору — такие виды называют инвазивными, или инвазионными (в настоящее время в русскоязычной научной литературе второй термин вытесняет первый, совсем как обозначаемые им объекты). Примеры у всех давно на слуху: кавказский борщевик Сосновского, гималайская недотрога железконосная и североамериканский золотарник канадский. Но причины того, почему какие-то растения становятся инвазивными, а остальные так и не адаптируются к новой для себя территории, остаются в общем случае неизвестными. Одно из наиболее распространённых объяснений успешности таких растений — гипотеза освобождения от врагов, согласно которой в новом ареале у «пришельцев» отсутствуют их естественные враги — фитофаги и фитопатогены (Заглавная иллюстрация). Освободившись от давления вредителей, растения могут перестать тратить много сил на защиту и направить больше ресурсов на рост и распространение.

Теоретические основы гипотезы хорошо разработаны, однако эмпирические данные остаются противоречивыми. В разных регионах мира гипотезу проверяли на разнообразном материале — от отдельных видов до целых флор, — однако для территории России подобных исследований до сих пор не проводилось. Мы проверили на материале флоры средней полосы европейской части России, выполняются ли три следствия из этой гипотезы.

Во-первых, у чужеродных растений ожидается меньшее число фитофагов и фитопатогенов по сравнению с аборигенными. Идея проста: при попадании в новый регион растения часто «оставляют дома» своих специализированных врагов (фитофагов и патогенов), поэтому в новом месте на них нападает меньше тех вредителей, которые хорошо приспособлены именно к этим растениям.

Во-вторых, среди чужеродных видов именно те, что испытывают меньшее биотическое сопротивление со стороны своих врагов, имеют больше шансов стать инвазивными. Если растение в новом месте встречает немного врагов и болезней, ему легче расти и размножаться — это повышает шансы, что его популяция разрастётся и захватит новые территории. Значит, у тех чужеродных растений, которые стали инвазивными, должно быть меньше врагов, чем у тех, кто остался ограничен в своем распространении.

В-третьих, чем больше у чужеродного вида аборигенных родственников, тем выше вероятность давления со стороны местных врагов; следовательно, у инвазионных видов должно быть меньше близких аборигенных родственников. Многие вредители переходят на близкородственные растения, потому что те похожи по кормовым и физиологическим признакам. Значит, если у новоприбывшего много местных родственников, он с большей вероятностью привлечёт местных врагов; поэтому, при действии механизма «освобождения от врагов» мы ожидаем, что успешные захватчики оказывались бы таксономически более обособленными (имели меньше родственных видов).

Чтобы проверить эти следствия из гипотезы освобождения от врагов, мы взяли за основу определитель «Флора средней полосы европейской части России» Петра Маевского издания 2014 года, являющееся основной сводкой по растениям, населяющим этот географический регион. Из это книги мы взяли информацию о 2550 видах покрытосеменных растений. Из них 2017 видов относятся к аборигенной флоре, а 533 вида — к чужеродным, включая 50 инвазионных видов, попавших в «Черную книгу флоры Средней России» .

Информацию о естественных врагах (фитофагах и патогенах) для каждого рода собирали из базы данных Plant Parasites of Europe. Для анализа использовали не видовой уровень, а более общий — уровень родов и семейств, так как данные о вредителях для конкретных видов часто неполны, анализ проводили на уровне родов и семейств: сравнивали число родственных видов и естественных врагов (фитофагов и фитопатогенов) у аборигенных, чужеродных и инвазионных видов на уровне рода и на уровне семейства.

Наш анализ не подтвердил ни одно из предсказаний гипотезы освобождения от врагов.

Во-первых, не было обнаружено статистически значимых различий в числе естественных врагов между аборигенными и чужеродными видами. Чужеродные растения в среднем имеют столько же специализированных фитофагов, сколько и местные, то есть нет оснований полагать, что они как общая группа избавлены от пресса фитофагов.

Во-вторых, не оказалось значимой разницы в числе естественных врагов между чужеродными растениями, ставшими и не ставшими инвазивными. Следовательно, число врагов не объясняет успешность инвазии.

В-третьих, инвазивные виды оказались теснее связаны с местной флорой, чем ожидалось. Роды и семейства, содержащие инвазивные виды, характеризуются бóльшим числом аборигенных видов-родственников, а не наоборот. Это противоречит третьему, косвенному следствию гипотезы освобождения от врагов, но согласуется с альтернативной ей гипотезой преадаптации: близкое родство с местной флорой облегчает интеграцию в новые условия.

Кроме того, мы обнаружили, что чем больше видов входит в род в мировой флоре (то есть чем род разнообразнее), тем больше среди них инвазионных. Однако эта зависимость становится слабее, если в Средней России этот род представлен большим число аборигенных видов. Вероятно, богатое экологическое и генетическое разнообразие внутри рода повышает вероятность того, что хотя бы один вид найдёт подходящую нишу в новом регионе. Но если в местной флоре уже есть много видов этого рода, то конкуренция и биотическое сопротивление снижают их шансы на успех. На уровне семейств такой закономерности не выявлено, что может быть связано с тем, что семейства – гораздо более разнообразные по экологически значимым признакам, чем роды.

Таким образом, наши результаты показывают, что объяснительная сила гипотезы освобождения от врагов ограничена. Успех инвазий зависит от множества факторов: эволюционной истории рода, экологической пластичности, времени с момента интродукции, наличия близких родственников и состава местного сообщества врагов. Простое отсутствие специализированных фитофагов не является ни необходимым, ни достаточным условием для превращения чужеродного растения в инвазивное.