Обонятельная ориентация хвостатых земноводных

Рис. 1. Типы естественных перемещений хвостатых земноводных. Темно-серый цвет – суша; светло-серый – вода; черные прямые стрелки – расселение; белые стрелки – освоение наземной среды после метаморфоза; изогнутые стрелки – миграции: a – на летние индивидуальные участки; b – к местам зимовки, обозначены лежащими стволами дерева (некоторые виды могут зимовать как на суше так и в воде); c – к местам размножения; штрихом показаны случаи, когда перемещения могут иметь малую протяженность или не происходить вовсе из-за близости к летнему индивидуальному участку; примеры животных: 1 – Plethodon cinereus; 2 – Desmognathus fuscus (размножается на суше у воды, но личинки развиваются в воде); 3 – Lissotriton vulgaris; 4 – Proteus anguinus. (Иллюстрация предоставлена авторами)

Благодаря смене среды обитания в течение жизненного цикла амфибии являются интересным объектом для изучения обонятельной ориентации. Особую ценность представляют хвостатые земноводные, поскольку их орган обоняния носит архаичные черты. Масштабы перемещений тритонов и саламандр невелики, что дает им возможность эффективно ориентироваться по запаху. Лабораторные эксперименты показали способность хвостатых земноводных использовать в качестве ориентиров запахи от разных источников: нерестовых водоемов, убежищ и меток конспецификов. Однако результаты опытов, напрямую проверяющих роль обоняния в хоминге, весьма неоднозначны. До сих пор мало данных о способности хвостатых земноводных к возвращению к месту рождения и ее механизмах. Не ясно, существует ли у данной группы импринтинг запаха родного водоема, как у бесхвостых амфибий и рыб, хотя есть сведения, указывающие на его наличие. Дальнейшее изучение обонятельной ориентации хвостатых амфибий позволит усовершенствовать методы их охраны и восстановления численности.

Обоняние является одним из древнейших способов хеморецепции, поэтому изучение механизмов ориентации и навигации (см. заметки на полях), основанных на обонянии, представляет большой интерес для современной биологии. Среди позвоночных уникальной группой являются земноводные, животные наиболее близкие к первым освоителям суши. Кроме того, смена среды обитания в течение их жизненного цикла, предполагает работу обоняния и в воде, и на суше, что также уникально. Среди современных групп земноводных самые архаичные черты имеет орган обоняния хвостатых амфибий, поэтому изучение их обонятельной ориентации представляет особый интерес.

Сила запаха зависит от расстояния, поэтому важно понимать типы и масштабы естественных перемещений животных, что напрямую зависит от их экологии. Современных амфибий можно разделить на три экологические группы: полностью (облигатно) водные, полностью наземные и тех, которые проводят часть жизни в воде, а часть на суше. Перемещения в свою очередь можно подразделить на: освоение наземной среды сеголетками, перемещения по летнему индивидуальному участку обитания, сезонные миграции и расселение, то как они представлены в разных экологических группах показано на рисунке 1. Масштабы передвижений у хвостатых земноводных невелики и зачастую не превышают одного км, что потенциально дает возможность эффективно ориентироваться по запаху.

Определение своего положения относительно цели движения (например, при миграции) без прямого сенсорного контакта с целью принято называть способностью к навигации; способность выбирать и поддерживать компасное направление называется способностью к ориентации.

Использование одного и того же летнего индивидуального участка из года в год позволяет более эффективно использовать ресурсы. Поэтому у земноводных формируется привязанность к нему, что выражается в способности к возвращению назад с расстояния в несколько сотен метров (хоминг). Какова роль обоняния в этом процессе и что формирует запаховый портрет индивидуального участка пока не ясно. Лабораторные исследования показали способность хвостатых амфибий использовать в качестве ориентира свой собственный запах, запах помеченных убежищ, а также запах соседей своего вида, который также может указывать на близость индивидуального участка. Запах почвы с участка при этом по всей видимости не используется.

Хоминг также описан и для нерестового водоёма. В масштабных полевых экспериментах было показано, что тритоны могут вернуться к нему с расстояния до восьми километров, что занимает у них до трёх лет. В лабораторных исследованиях была достаточно убедительно показана способность различать запах воды своего и чужого водоёма. Однако, как и в случае с летним участком, для доказательства роли обоняния в природе требуются полевые исследования.

Одним из популярных способов проверки роли обоняния при хоминге было механическое или химическое нарушение обонятельной системы. Было выявлено, что перерезка обонятельного нерва или прижигание эпителия раскалённой иглой существенно ухудшает возврат животных на индивидуальный участок и к нерестовому водоёму. Однако во всех подобных исследованиях нет уверенности в том, что механическое воздействие затрагивает только обоняние. У тритонов и саламандр передний мозг немного налегает сверху и сзади на обонятельные камеры, поэтому трудно перерезать нервы или прижечь эпителий, не задев переднего мозга. При этом может быть затронут расположенный вблизи обонятельных луковиц медиальный паллиум, являющийся у земноводных наиболее вероятным гомологом гиппокампа млекопитающих и отвечающий за пространственную ориентацию в целом. Его повреждение должно приводить к большему нарушению пространственной ориентации, чем повреждение любого органа чувств. Поэтому эти исследования требуют разработки новых, лишенных этих недостатков методик.

Описанная выше способность различать запах своего и чужого нерестового водоёма поднимает вопрос о том, когда происходит запоминание этого запаха. Одним из возможных механизмов является запечатление запаха родного водоёма на ранних стадиях онтогенеза (импринтиг). Так в ряде исследований продемонстрировано, что бесхвостые амфибии способны запоминать даже искусственные химические маркёры в очень низких концентрациях во время личиночного развития и использовать их запах для ориентации как возле родного водоёма после метаморфоза, так и во время нереста. Сходный механизм обонятельного импринтинга нерестового водоёма известен и у рыб.

Учитывая родство с бесхвостыми амфибиями, а также относительно сходный образ жизни, мы можем предположить его и у хвостатых. Результаты нашей работы показывают, что сеголетки обыкновенных тритонов Lissotriton vulgaris способны запоминать запах химического маркера во время личиночного развития и отдают ему предпочтение в условиях парного выбора после выхода на сушу, также, как и сеголетки бесхвостых земноводных. Однако является ли это импринтингом – не ясно, для этого необходимо исследовать эмбриональное и личиночное развитие на наличие чувствительных периодов и проверить, сохраняется ли полученная информация в течении длительного времени.

Подводя итоги, можно сказать, что хвостатые земноводные способны использовать обоняние для ориентации, однако иерархия по отношению к другим сенсорным системам остается неизвестной. Стоит отметить нехватку работ, проверяющих напрямую участие обоняния в процессах хоминга, распознавания воды, почвы и меток как в полевых, так и в лабораторных условиях. Результаты, полученные популярными ранее методами разрушения органов обоняния, нуждаются в пересмотре и проверке альтернативным способом. Также открытым остается вопрос, связанный с наличием импринтинга запаха родного водоема. Дальнейшее изучение обонятельной ориентации хвостатых амфибий поможет лучше понять их биологию, что позволит усовершенствовать методы их охраны и восстановления численности.