Модельный подход к определению состояния популяции растений

Проломник албанский, Androsace albana. (Фото с сайта www.alpinodlarna.se)

Предложены результаты многолетних исследований продолжительности жизни и стадий онтогенеза проломника албанского (Androsace albana) на постоянных площадках в Тебердинском заповеднике. Целью исследования было оценить динамику локальной популяции стандартными методами длительного мониторинга и построение математической модели на основании полученных данных. Прогностическая способность созданной модели оказалась довольно высокой: модель адекватно оценивает состояние популяции на данный момент времени, среднюю продолжительность жизни растений, средний возраст цветения. Модельные оценки показывают, что популяция проломника албанского находится под угрозой исчезновения в исследуемом регионе.

Сохранение биоразнообразия одна из актуальный задач современности. Эффективный контроль за состоянием популяций включает исследование ее структуры (возрастной состав) и динамки. Точнее всего определить различные популяционные показатели можно в ходе долговременных мониторинговых работ, включающих наблюдение за отдельными маркированными особями. Есть методы, позволяющие «ускорить» получение необходимых данных. Например, математическое моделирование на основе краткосрочных наблюдений за большим числом особей в популяции. В мировой и отечественной литературе для описания динамики одновидовой популяции используют так называемые матричные модели. Для составления такой модели необходимы значения дискретных состояний жизненного цикла организма и эмпирические данные для ее калибровки. При этом доминантное собственное число матрицы выступает в качестве меры приспособленности популяции: если его значение больше единицы, то наблюдается рост популяции, меньше единицы – убыль, равно единице – стабилизация. Для калибровки матрицы достаточно данных, отслеженных в два последовательных момента времени (два вегетативных сезона). На каждый момент времени составляется своя оригинальная матрица. Затем набор полученных откалиброванных матриц подвергается специальной процедуре осреднения для решения задач оценки приспособленности популяции на всем отрезке времени наблюдения.

Данное совместное исследование геоботаников из МГУ имени М.В. Ломоносова и биоинформатиков из института физики атмосферы РАН является продолжением цикла работ по моделированию с использованием матричных моделей (см. статьи в Журнале общей биологии, №№ 2, 5, 2016; № 1, 2017). Целью этого исследования было определить стандартными методами наблюдения стадии жизненного цикла модельного растения – проломника албанского. Получить данные для калибровки матриц. Построить матричную модель и получить с ее помощью оценки средней продолжительности стадий жизненного цикла модельного растения, среднего возраста цветения и приспособленности исследуемой популяции.

Полевые исследования проводились в Тебердинском заповеднике на популяции проломника албанского (Androsace albana) в течение 8 последовательных лет. Вид произрастает на высотах от 1800 м и выше в поясах субальпийском и альпийском и включен в «Красные книги» Краснодарского края и Республики Адыгея. Полевыми наблюдениями было установлено, что жизненный цикл проломника включает пять стадий: проросток (pl), ювенильное растение (j), имматурное (im), взрослое вегетативное (v) и генеративное растение (g) (рис. 1). Растения отмирают после цветения. Каждая стадия длится не менее одного сезона. При этом растение может прибегать к тактике «удержания места», задерживаясь на стадиях m и/или v, а также ускоренно проходить развитие, минуя стадию j. Проекционная матрица представляет собой сумму двух матриц, одна из которых отражает онтогенетические переходы (количество растений на разных стадиях жизненного цикла), а вторая – матрица плодовитости, которая содержит только коэффициенты размножения для стадийных групп (все прочие элементы матриц имеют значения 0). Осреднение матриц проводилось путем нахождения геометрического среднего из всех полученных (соответственно годам наблюдений) матриц.

Рис. 1. Онтогенетические стадии проломника албанского (жизненный цикл) и граф жизненного цикла. (Иллюстрация из обсуждаемой статьи)

Усредненные за весь период наблюдения эмпирические данные показали, что по 49% численности приходится на проростки (pl) и имматурные+взрослые виргинильные растения (im+v), лишь 2 % всех растений составляют генеративные (размножающиеся) особи. Осредненная матрица продемонстрировала отчетливую тенденцию: растения в процессе онтогенеза в данной популяции чаще задерживаются в развитии, чем ускоренно переходят через стадию (см. выше жизненный цикл). Собственное число осредненной матрицы оказалось меньше единицы, что говорит об угнетении популяции в исследованном географическом районе и подтверждает правильность внесения этого вида в перечень охраняемых растений. Вычисленная по осредненной модельной матрице продолжительность жизни вычислена для каждой из стадий. Растения дольше всего находятся в стадии взрослого вегетативного организма (v) – 4 года, что соответствует адаптации растений к произрастанию в холодных условиях. Наибольшая смертность наблюдается на стадии ювенильного растения (j). Общая средняя продолжительность жизни растений (сумма длительности всех стадий) составляет около 10.5 лет. При этом возраст цветения, вычисленный по модельной матрице, равен 13.5 годам. Это очевидное противоречие объясняется тем, что при вычислении первого показателя моделью учитывается вероятность гибели особи на каждой стадии, а второй показатель рассчитывается только среди доживших до него растений (т.е. заведомо долгоживущих).

Низкий показатель приспособленности популяции, большой возраст цветения, снижающий скорость воспроизводства, и высокие риски гибели растений в раннем возрасте говорят об уязвимости наблюдаемой популяции проломника албанского.