Ценопопуляция незабудочника кавказского (Eritrichium caucasicum) как объект математического моделирования. I. Граф жизненного цикла и неавтономная матричная модель

Д. О. Логофет¹, И. Н. Белова¹, Е. С. Казанцева², В. Г. Онипченко²

¹Институт физики атмосферы им. A.M. Обухова РАН
119017 Москва, Пыжевский пер., 3
e-mail: danilal@postman.ru, iya@ifaran.ru
²Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет,
кафедра геоботаники
119234 Москва, Ленинские горы, 1
e-mail: biolenok@mail.ru, vonipchenko@mail.ru
Поступила в редакцию 28.06.2015 г.

По результатам ежегодных наблюдений на постоянных пробных площадках на альпийской лишайниковой пустоши в период 2009-2014 гг. составлена шкала онтогенеза и граф жизненного цикла (ГЖЦ) растений вида, который считается "малолетним". ГЖЦ, отражающий семенное размножение, редуцирован к графу без состояния "банк семян в почве", но с сохранением дуг, отражающих ежегодное пополнение. Соответствующая матричная модель динамики ценопопуляции со стадийной структурой насчитывает четыре стадии: ювенильная (включающая и проростки), виргинильная, генеративная и "терминально генеративная" (растения погибают после цветения и продукции семян). Калибровка модели сведена к прямому вычислению коэффициентов перехода между стадиями и задержки в стадиях по данным только одного временного шага, а два коэффициента репродукции оставлены неопределенными в количественных границах наблюдаемого пополнения популяции. Это позволило определить диапазон допустимых значений доминантного собственного числа модельной матрицы, т.е. количественные границы меры адаптации ценопопуляции к условиям среды, на каждом из пяти временных шагов, т.е. прийти к формально неавтономной модели. Для получения "возрастных показателей" из стадийной модели применена методика построения виртуальной поглощающей цепи Маркова и вычисления ее фундаментальной матрицы. Оценки средней продолжительности жизни в неавтономной модели также зависят от момента наблюдений (чем фиксируются определенные условия среды) и варьируют от двух до почти семи лет. Сами оценки придают количественную определенность понятию "малолетний вид", а их разброс мотивирует необходимость решать задачу осреднения модельных матриц на всем периоде наблюдений. Модель показывает, что большую часть жизни растения Eritrichium caucasicum проводят на виргинильной стадии при всех наблюдавшихся условиях среды, чем обнаруживают признак стратегии удержания места по К. Кернеру или замедленного развития по Л.А. Жуковой. Обсуждается перспектива модельных экспериментов с логически неавтономной моделью по долгосрочному прогнозу динамики ценопопуляции незабудочника, если будет задан сценарий изменений климата.

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).