Математическое моделирование в экологии:
Историко-методологический анализ

4.3. Пророки (А. Лотка и В. Вольтерра)

В XIX веке рассматривались дифференциальные уравнения роста одновидовой популяции; они привели к моделям экспоненциального и логистического роста, из которых последняя привлекла особое внимание в XX в., сделавшись предметом оживленной полемики. Но для экологии одновидовая популяция — проблема слишком узкая, и особое значение придается работам А. Лотки [95] и В. Вольтерра [13], в которых впервые появляются системы уравнений, относящиеся к многовидовым сообществам.

Как известно, ортодоксальное христианское вероисповедание формально отличается от арианской ереси главным образом тем, что признает Сына «единосущным» Отцу, в то время как ариане считают его «подобносущным». В греческом языке написание этих двух слов различается лишь одной буквой «иота» (откуда и пошло выражение «не уступить ни на иоту»). В математической записи модели дифференциального уравнения также возможны некоторые, на первый взгляд, незначительные вариации. Но на самом деле эти небольшие различия в математических символах имеют принципиальное значение, и лишь один вариант (тот самый, который использовали Лотка и Вольтерра) интересен и ведет к нетривиальному развитию науки, а другие бесполезны. В пятой главе знаменитой монографии [95] сказано, что «вряд ли можно руководствоваться чем-то лучшим», чем уравнение

где N_i = N_i(t), i = 1, ..., n, — могут, в частности означать численности (либо биомассы, плотности и т. д.) особей i-го вида, F_i — более или менее произвольные функции, а P и Q — наборы каких-то параметров. Таким образом, дело начинается с весьма общей модели, в которой учитываются влияния видов друг на друга, а также и влияния каких-то внешних факторов P и Q (например, пресловутых погоды, загрязнений и т. п.). Есть, правда, один существенный вопрос — что в точности понимается под численностью N_i = N_i(t) i-го вида в момент t? Дело в том, что правые части системы (4.1) призваны учесть всё, в том числе, например, и явление размножения особей всех видов. Но размножаться-то живые существа начинают не сразу после рождения, а по достижении определенного репродуктивного возраста, в то время как под численностью особей вида понимается общая численность всех особей, без разделения по возрастам. Небольшое размышление показывает, что кроме разделения по возрастам, необходимо учитывать и пространственное размещение особей изучаемых видов. Таким образом, вполне может получиться так, что необходимо более детальное рассмотрение, при котором одно число N_i превращается в вектор большой размерности, либо вообще в функцию нескольких переменных, описывающую распределение особей данного вида по возрасту, по среде обитания и т. д. Итак, в отличие от классической физики или астрономии, в которых сам смысл переменных обычно достаточно ясен, в принципиально более сложной биологической ситуации может быть не вполне ясным смысл вводимых математических символов.

Второй важнейший вопрос состоит в том, зависят или нет от времени наборы параметров P и Q. Если зависят каким-то произвольным образом, то правая часть системы (4.1) ничем не лучше, чем произвольная функция переменных N_i = N_i(t), i = 1, ..., n, и времени t, так что (4.1) уместно переписать в виде

Если же P и Q от времени не зависят, то по законам математического языка их можно вообще убрать, и тогда получится запись

Два выражения (4.2) и (4.3) отличаются лишь наличием или отсутствием символа t в правой части, но разница между ними чрезвычайно глубока. По этому поводу уместно вновь вспомнить два слова «подобносущный» и «единосущный». Так вот, существо пророческого видения А. Лотки состоит в том, что надо принять (4.3) и отбросить (4.2). Дело в том, что запись (4.2) математически бессодержательна и означает лишь то, что вектор

пробегает в n-мерном пространстве какую-то гладкую, но в остальном совершенно произвольную кривую. Наоборот, запись (4.3) автоматически переводит нашу мысль в русло теории автономных дифференциальных уравнений. Автономными как раз и называются такие системы обыкновенных дифференциальных уравнений, в правые части которых время явно не входит. Возникает некоторая жесткая структура (колодка мышления), которая обладает значительным потенциалом. Например, пространство n измерений оказывается фазовым пространством динамической системы, задаваемой дифференциальными уравнениями, в том смысле, что через каждую его точку проходит единственная траектория системы. (Вроде «единосущности» в теологии.) В неавтономном случае интегральные кривые, выпущенные из одной точки n-мерного пространства в различные моменты времени, являются, как правило, различными: они лишь подобносущны друг другу в том смысле, что являются гладкими кривыми.

Уравнения небесной механики, несомненно, являются автономными, поскольку мы уверены, что в разумных масштабах изменения времени остается совершенно неизменным закон всемирного тяготения и очень мало меняются массы небесных тел. Но так ли это для динамики численностей биологических видов? Неужели уравнения этой динамики в самом деле не зависят от переменных во времени факторов внешней среды (температуры, влажности, солнечной радиации, количества доступной пищи и т. п.)?

Возможны три подхода в ответе на этот вопрос:

1) верую потому, что нелепо;

2) расширение фазового пространства с включением в него также и внешних факторов, которые могут быть либо известными функциями времени, либо как-то завязываться в уравнениях системы также и с интересующими нас численностями видов; неавтономность получающейся системы нас, допустим, не смущает;

3) сужение области применимости модели (4.3): например, можно допустить, что в лабораторном «микрокосме», в котором все внешние условия тщательно стабилизированы, достаточно точно действует автономная модель (4.3).

Сам Лотка, как кажется, держится, в основном, первого варианта ответа (как и положено пророку). Второй вариант ведет к тому, что ныне известно под названием «имитационное моделирование экологических систем». Это направление мы рассмотрим в следующей главе. Наконец, третий вариант породил множество экспериментальных исследований сравнительно простых лабораторных сообществ, пионером и признанным классиком которых является Г. Ф. Гаузе. Эти исследования мы рассматриваем в разделе «Апостолы».

Принятие ортодоксальной точки зрения (4.3) в противовес еретической (4.2), конечно, похвально, но еще недостаточно для возможности какого-то научного продвижения: нужно конкретизировать вид правых частей уравнений (4.3). Сам Лотка делает это некоторым довольно странным и для двадцатого века даже старомодным образом: он исходит из того, чтобы решать систему дифференциальных уравнений путем разложения в ряды. На заре возникновения математической физики так и пытались делать, но впоследствии надежды на ряды были в значительной мере оставлены. Однако Лотка умеет вовремя оборвать это занятие — раньше, чем оно теряет смысл, и на этом пути приходит к ряду эколого-математических моделей, которым, как оказалось, была суждена хоть и полная превратностей, но долгая научная жизнь. Эта жизнь, как мы вскоре увидим, не окончилась и до настоящего времени. Прежде всего, имеются в виду модели хищник-жертва и модель межвидовой конкуренции. Несколько ниже мы выпишем эти модели, исходя из простых наглядных соображений (необязательно начинать с разложений в ряды). Но для того, чтобы охарактеризовать сам общий характер мышления Лотки, мы сейчас приведем выдержки из последней, 34-й главы знаменитой книги [95] — «Заключение — ретроспектива и перспектива».

Беспристрастный судья, если б такого можно было себе представить (пишет А. Лотка), конечно, признал бы, что человек победил все прочие биологические виды. Но на первый план для человека вышла борьба с его собственным видом (т. е. то, что называется внутривидовой борьбой). Человечество в целом борется с враждебными силами природы, а отдельный индивид — со своими товарищами. Цель индивида — купить себе той или иной ценой возможно менее невыносимую форму зависимости от общества. Мотивация поступков, которая, в конечном счете, движет социальное целое, не подверглась рациональной реорганизации, а как бы остается личным делом индивида. Если в сообществах насекомых вполне успешно действуют инстинкты, направляя действия отдельного индивида на благо сообщества в целом, то у человека с этим дело плохо — слишком разнообразны возможные формы человеческой деятельности. Но мы (люди) все-таки не полностью лишены надежды на грядущую эволюцию нашей расы (под расой Лотка понимает все человечество в целом). В заключение дадим точную цитату: «...эволюция как будто перешла черту, раса должна до некоторой степени вернуться по своим следам и вновь приобрести нечто от того внеличностного сознания, которое сейчас кажется лишь случайным достоинством немногих».

Вряд ли нужно доказывать, что это — стиль пророка.

В отличие от книги А. Лотки, математический уровень книги В. Вольтерра [13] (это перевод с французского издания 1931 года) является вполне современным: ведь Вольтерра был одним из искуснейших математиков 20-го века. Но круг интересов и область понимания любого, самого выдающегося ученого неизбежно ограничены. В частности, всякий, кто представляет себе, что такое статистическая обработка данных, с самых первых страниц книги чувствует недоумение и смущение, видя как легкомысленно В. Вольтерра обращается с числовыми фактическими данными. Собственно говоря, само обращение В. Вольтерра к экологии произошло, по-видимому, под влиянием «молодого поколения»: муж его дочери Д'Анкона занимался биологией. Поворот интересов от физико-математических проблем к биологическим совершался на протяжении всего двадцатого века, причем, конечно, переориентируется в таких случаях прежде всего молодежь. Фактические данные, приводимые в книге [13], собраны Д'Анкона. Они касаются общих уловов рыбы по нескольким портам Италии и доли в этих уловах хищных (хрящевых) рыб. По-видимому, они собирались на рыбных базарах (описание методики сбора данных в книге Вольтерра вообще отсутствует настолько, что остается неизвестным, была ли какая-либо не изменявшаяся от года к году методика сбора данных). Во всяком случае из 45 возможных позиций в таблице данных (15 лет, 3 порта) в 16 позициях данные вообще отсутствуют. Казалось бы, по одной этой причине следует признать, что данные вообще никуда не годятся, но Вольтерра основывает на этой таблице довольно важные выводы. Например, для фактической поддержки модели хищник-жертва важно было бы сделать из данных тот вывод, что в течение первой мировой войны доля хрящевых рыб в уловах (а тем самым, вероятно, и в море в целом) возросла. Дело в том, что во время войны интенсивность рыбного промысла уменьшилась, а модель хищник-жертва предсказывает уменьшение пропорции хищника, если хищники и жертвы дополнительно уничтожаются (путем вылова) с одинаковой интенсивностью. Тогда при уменьшении пресса вылова доля хищников должна возрасти. Но неполнота данных и несколько несинхронное изменение для разных портов тех данных, которые все-таки имеются, не позволяют вывести из таблицы какого-либо заключения в желательном смысле. Кроме того, непонятно, почему хищники и жертвы уничтожаются ловом в равных долях. В заключении книги, где выводы Д'Анкона описываются более подробно, говорится, что хищные виды менее защищены от вылова. Но в таком случае не нужна никакая модель типа хищник-жертва для объяснения того, что при уменьшении пресса вылова доля хищных рыб возрастает, если бы такое в самом деле наблюдалось в данных. Так математик экстра-класса В. Вольтерра путается в тривиальных противоречиях, когда вопрос несколько выходит за сферу его компетенции (в данном случае в область обработки фактических данных). Впрочем, он сам это понимает и фактически ограничивает свою задачу написанием и математическим исследованием каких-то уравнений для динамики численности видов, отмечая, что он предоставляет другим исследователям проверку полученных результатов «... на основе экспериментов, наблюдений и их статистической обработки». В этом смысле речь идет именно о пророческих видениях или откровениях, которые еще предстоит сопоставить с действительностью.

Основные свои усилия В. Вольтерра посвящает многовидовым моделям. Но с фактическим материалом при дальнейшем развитии науки сопоставлялись, насколько нам известно, лишь модели с двумя видами, а это примерно те же модели, что и у А. Лотки. Поэтому преимущества несравненно более высокого математического уровня книги В. Вольтерра остались без ощутимых последствий. Из послесловия Ю. М. Свирежева к книге [13] можно вынести то впечатление, что да, конечно, более сложные многовидовые модели В. Вольтерра вызвали интерес у последующих поколений и получили развитие (см., например, [92]), но развитие чисто схоластическое: ни о каких сопоставлениях этих моделей с действительностью Ю. М. Свирежев не сообщает. В конце концов это ведь вполне естественно: учение пророков может и должно развиваться также в чисто схоластическом плане.

Для удобства читателя следует выписать те конкретные модели, которые при дальнейшем развитии науки сопоставлялись с экспериментом (эти модели можно найти в любом учебнике экологии, но лучше избавить читателя от необходимости смотреть в другую книгу).

Речь, собственно, идет о двух моделях: модель хищника и жертвы и модель конкуренции двух видов.

а) Модель хищник-жертва.

Пусть N₁ = N₁(t) — численность жертв, N₂ = N₂(t) численность хищников. Если бы хищников не было, то жертвы размножались бы (как мы предполагаем) экспоненциально быстро: dN₁/dt = k₁N₁. Но если имеется одновременно N₁ жертв и N₂ хищников, то вероятность встречи хищника и жертвы (при которой жертва будет съедена), скорее всего, пропорциональна произведению N₁N₂, так что за время dt будет съедено α₁₂N₁N₂ жертв. Отсюда получаем уравнение

Далее, если бы жертв не было, то хищники гибли бы от голода и притом, наверное, экспоненциально быстро: dN₂/dt = –k₂N₂. Но если хищникам есть, что покушать, то они размножаются (как мы думаем) со скоростью, пропорциональной количеству съеденного. Получаем уравнение

Система уравнений (4.4) и (4.5) явно решается. Решение можно найти в книге [13], нам же этот явный вид для дальнейшего не нужен. Отметим лишь качественный вид решения. Оказывается, что через каждую точку фазовой плоскости проходит замкнутая траектория системы, которая и отражает циклические колебания численностей хищников и жертв, о которых говорилось во введении к данной главе. Это так называемые вольтерровские циклы. Таким образом, качественные пожелания, высказанные раньше, находят себе строгое математическое воплощение, которое, впрочем, по отношению к конкретным существующим в природе системам верно ровно настолько, насколько в конкретном случае верна модель (4.4) — (4.5).

б) Модель конкуренции двух видов.

Для получения на наглядном уровне строгости (а ничего более строгого не существует) уравнений модели хищник-жертва достаточно было обратиться к элементарному молекулярно-кинетическому представлению о пропорциональности произведению N₁N₂ для вероятности встречи хищника и жертвы. Представление это, впрочем, столь же элементарно, сколь и неверно, так как если хищник проголодается, то он начинает активно искать жертву, в том числе по каким-то оставленным ею следам, и вероятность встречи окажется гораздо большей, чем для сытого хищника, прогуливающегося ради развлечения (лишь в последнем случае реалистично молекулярно-кинетическое представление). Это соображение отчасти объясняет трудность воспроизведения вольтерровских циклов даже в лабораторных экспериментах, которые обычно кончались тем, что хищники сначала съедали всех жертв, а затем сами гибли от голода. Но попытка учета в математической модели степени голода хищников ведет к таким усложнениям, которые делают явно нереалистичной всякую мысль о сопоставлении подобных усложненных моделей с действительностью. Мы остаемся, таким образом, при простейшей вольтерровской модели с ее незначительными вариациями.

Что же касается модели межвидовой конкуренции, то даже для ее простейшего объяснения на наглядном уровне приходится заглянуть в седую древность (такую, как 1838 год), когда было впервые получено уравнение роста численности одновидовой популяции в ограниченной среде. Впрочем, начать следует с совсем уж незапамятных времен, когда уравнение для динамики численности одного вида писалось в форме

(это означает, что за время dt одна особь вида производит kdt себе подобных). Уравнение (4.6) — это знаменитое уравнение мальтузианского роста, т. е. роста экспоненциально быстрого (либо в геометрической прогрессии от поколения к поколению). Считается, что сам Мальтус полагал, что ресурсы, необходимые для существования вида (т. е. прежде всего, пища) тоже растут, но в арифметической прогрессии. Впрочем, приписываемое Мальтусу мнение скорее всего является традиционно сложившейся колодкой мышления. Эта колодка, кстати, противоречит уравнению (4.6), которое вполне могло бы действовать и для пищевых ресурсов.

Так или иначе, но в действительности мальтузианского роста не происходит. В течение 19-го века ряд ученых поправили (частично независимо друг от друга) уравнение (4.6), чтобы сделать его соответствующим действительности. При этих поправках речь шла вообще об ограниченных ресурсах среды, которые не растут даже и в арифметической прогрессии. Считается, что имеется некоторая конечная емкость среды K, равная максимально возможной численности данного вида в определенных условиях, а уравнение (4.6) заменяется следующим уравнением:

Иными словами, вводится представление о том, что логарифмическая скорость роста N^-1(dN/dt) линейно снижается с возрастанием N. Уравнение (4.7) с начальным условием N(0) = n без труда решается явно. Соответствующая формула немного сложна и потому маловыразительна, и мы ее не приводим (ее можно найти, например, в книге Уильямсона [75]). Качественная картина состоит в том, что небольшая в начале опыта численность вида монотонно возрастает по гладкой кривой. Это так называемый логистический рост. Логистическая кривая асимптотически приближается к максимально возможному значению K.

Не так просто воспроизвести в эксперименте логистический рост. Обеспечить постоянное количество пищи в замкнутой лабораторной среде несложно, но загрязнение среды метаболитами растущей популяции превратило бы ее из среды с постоянными возможностями для жизни вида в среду с ухудшающимися возможностями. Поэтому без дополнительных мер численность вида сначала растет по кривой обычно близкой к логистической, а затем падает до нуля. Если желательно воспроизвести именно логистический рост, то производят периодическую смену среды обитания, а более совершенной технологией являются так называемые проточные среды, в которых обновление состава среды производится непрерывно (это возможно, конечно, в том случае, когда среда обитания является жидкой). Когда говорят о логистическом росте в естественных условиях, хотят сказать, что за счет деятельности всей экосистемы данному виду обеспечиваются примерно постоянные во времени условия существования.

В начале 20-го века трудности приложения логистической модели еще игнорировались до такой степени, что обсуждался вопрос, нельзя ли описать этой моделью динамику численности населения Соединенных Штатов. (Правда, сам А. Лотка высказывается по этому поводу с большой осторожностью.) Вообще-то искушение для математически ориентированного демографа велико. Нужно взять известные значения численности народонаселения за прошедшие несколько столетий (для Соединенных Штатов оно довольно быстро росло), провести через эти известные значения логистическую кривую и определить ее параметры, в том числе предельно возможную численность K. После этого можно сделать прогноз будущей динамики, в частности, указать, до какого предела может возрасти в будущем численность населения. На самом деле, конечно, ничего не вышло: численность населения в течение 20-го века существенно превзошла тот предел, который таким образом можно было бы установить по данным на начало века. Кроме того, в начале века применялся несколько неудачный способ подгонки логистической кривой под конкретные значения наблюдений (мы столкнемся с этим ниже, при обсуждении обработки опытов Гаузе). Этот способ состоял в том, что применялось преобразование переменной, превращающее логистическую кривую в прямую линию. По нашему мнению, для грубой подгонки логистической кривой лучше было бы пользоваться значениями логарифмической скорости роста популяции, находя методом наименьших квадратов их линейную зависимость от численности популяции.

В свете того энтузиазма, который в начале века вызывала логистическая модель для динамики численности одновидовой популяции, модель конкуренции двух видов, которая непосредственно обобщает логистическую модель, казалась бесценным подарком теоретиков. Действительно, простота ее логики очаровательна. А логика состоит в следующем.

Предположим, что имеются два вида, способные жить в какой-то определенной среде, причем каждый из них в отсутствие другого размножается по логистическому уравнению (4.7). Имеются, следовательно, два уравнения

Предположим, что при совместном выращивании двух видов в данной среде действие их друг на друга сводится к тому, что один вид потребляет часть ресурсов другого вида. Это означает, что в соответствующей модели следует вместо множителя 1 – N_i/K_i, входящего в уравнения (4.8) в качестве фактора исчерпания ресурсов среды, подставить множитель 1 – (N_i + α_ijN_j)/K_i.

Иными словами, в качестве модели конкуренции двух видов появляется система уравнений

Система (4.9) мыслится как общее описание взаимодействия двух видов, живущих в одной среде обитания. В свете этой системы появляются увлекательные возможности для умозрительных рассуждений о том, какие взаимодействия между видами вообще могут быть. Например, если α₁₂ > 0 и α₂₁ > 0, т. е. виды мешают друг другу размножаться, то это — конкуренция. Но вдруг окажется, что α₁₂ < 0 и α₂₁ < 0, т. е. виды помогают друг другу размножаться. Тогда это симбиоз. Есть еще другие возможности: одна константа взаимодействия положительна, другая — отрицательна (равна нулю) и т. д. За рассмотрением всех этих возможностей постепенно отходит на второй план вопрос, действует ли в каких-то конкретных условиях система (4.9) с какими-нибудь значениями коэффициентов (примерно таким же образом, как вопрос о том, сколько именно чертей может поместиться на острие иглы, оттесняет в сторону вопрос, существуют ли вообще черти).