Математическое моделирование в экологии:
Историко-методологический анализ

Глава 5. Утешительный миф системного анализа экологических сообществ

5.1. Проблема моделирования реальных экосистем

Хотя авторы классических экологических моделей и давали своим работам многообещающие красивые заголовки типа «математическая теория борьбы за существование», всем было совершенно ясно, что сколько-нибудь поддающиеся исследованию классическими методами математические модели в виде дифференциальных уравнений слишком просты, чтобы в самом деле описывать реально существующие природные сообщества. Наоборот, признание того факта, что и специально созданные лабораторные сообщества тоже плохо согласуются с видениями пророков, — чему посвящена предыдущая глава — потребовало длительной экспериментальной работы. Давным-давно, примерно во времена Дарвина сложилась бесспорно правильная в общих чертах картина функционирования экологических сообществ (см., например, [51]). Согласно этой картине, любая природная экологическая система состоит из трех крупных групп видов, называемых «трофическими уровнями», а именно из:

1) продуцентов (обычно это фотосинтезирующие зеленые растения), которые, используя солнечную энергию, синтезируют органическое вещество из углекислого газа воздуха и простейших неорганических соединений;

2) консументов, которые питаются этой органикой, а «мирными» консументами, в свою очередь, питаются хищники: будучи раз созданной, органика проходит дальнейшие звенья круговорота вещества;

3) редуцентов, которые разлагают метаболиты и органическое вещество погибших продуцентов и консументов на такие простые соединения, которые могут быть вновь использованы продуцентами.

Простейшие оценки показывают, что длительное существование экосистемы возможно только за счет круговорота вещества. Если бы этот круговорот в каком-то звене остановился, то имеющиеся в доступном для экосистемы виде запасы вещества, из которого строятся живые организмы, скоро оказались бы исчерпанными. Говорят также о круговороте вещества и энергии, имея в виду, что в органическом веществе запасена определенная химическая энергия, которая в конечном счете берется из энергии солнечного излучения.

При более детальном изучении конкретной экосистемы каждый трофический уровень разбивается на более мелкие, а если основной единицей экологии считать биологический вид, то общее число таких единиц в любой реальной экосистеме колоссально, а трофические (и иные) взаимосвязи между ними невообразимо сложны. Нельзя думать, чтобы подобные взаимосвязи можно было описать моделью в виде, скажем, системы дифференциальных уравнений, которая поддавалась бы исследованию в классическом смысле, т. е. интегрированию в формульном виде или хотя бы качественному исследованию.

Ряд печальных опытов убедил человечество в том, что экосистемы нужно изучать в целом, не ограничиваясь лишь теми видами, которые для человека представляют экономический интерес. В этой связи можно говорить, например, о концентрации в отдельных звеньях трофических цепочек некоторых ядов, которые попадают в природную среду с промышленными отходами, казалось бы, в сильно разбавленном и потому безопасном виде. Они, однако, могут быть накоплены живыми организмами и в конце концов попасть обратно в пищу человека в концентрированном виде. Можно привести и сколько угодно примеров гибели экосистем из-за повреждения каких-то звеньев круговорота вещества и т. д. Итак, экосистемы хорошо было бы исследовать в целом и притом на количественном уровне, тем более, что грубые количественные оценки типа общей продукции органического вещества и его потребления на разных трофических уровнях делаются уже достаточно давно.

Конечно, вновь и вновь обсуждается старая физико-математическая идея — сначала описать протекание процессов в малом с помощью дифференциальных уравнений, а затем средствами математики решать эту систему. Но за невозможностью формульного исследования достаточно сложных систем, эта всегда существовавшая подспудно идея не извлекалась на свет Божий до середины 20-го века, когда началась революция в области вычислительных методов и вообще обработки информации, связанная с применением ЭВМ.

Не забудем, что это была эпоха разгара холодной войны, так что все первые и многие последующие ЭВМ строились, в первую очередь, для военных целей.

Когда вооруженные силы противостоящих блоков были достаточно насыщены боевой техникой всякого рода, в том числе и вычислительными машинами, — достаточно в том смысле, что взаимное полное уничтожение сделалось вполне реальным, вычислительные машины широким потоком хлынули и в мирные приложения. В отличие от военных вычислительных организаций, они сделались относительно общедоступными. Примерно в начале 60-х годов каждый настойчивый ученый и, в частности, эколог мог пробиться к ЭВМ для проведения интересующих его расчетов. Вычислительные трудности во многих случаях отступили на второй план, и стало уместно вспомнить о другом принципиальном затруднении: чтобы систему дифференциальных уравнений вообще стоило решать, надо, чтобы динамику изменения системы в малом она описывала чрезвычайно точно.

Какова же вообще может быть точность измерения биологических параметров, характеризующих скорости протекания тех или иных процессов? Обратимся к таким областям биологии, в которых измерения ведутся достаточно давно, например, к физиологии дыхания или фотосинтеза. Итак, с какой точностью может быть известно потребление кислорода особью данного вида в каких-то фиксированных условиях эксперимента? (Или тот же вопрос относительно скорости фотосинтеза.) В ответ на подобные вопросы биолог называет обычно цифру порядка 20%. Хорошо, рассмотрим простейшую систему из одного дифференциального уравнения

в котором параметр a известен с точностью 20%. Возьмем три его значения, отличающиеся на 20%, а именно

и попытаемся подставить каждое из них в уравнение (5.1). Для a₁ решение будет экспоненциально убывать, для a₂ обратится в константу, для a₃ будет экспоненциально возрастать. Итак, чрезвычайно легко представить себе ситуацию, в которой 20%-ная неточность в определении значения параметра может привести к резко различным выводам относительно даже качественного поведения решения.

Почему же биолог называет столь малую точность? Неужели за 100 с лишним лет, в течение которых ведутся измерения в области физиологии, наука не научилась точнее определять потребление кислорода? Ответ обескураживает: дело, конечно, не в точности химического анализа, а в том, что разные особи одного вида при фиксированных внешних условиях действительно имеют несколько различное потребление кислорода — отсюда и берутся эти 20%. В биологии нет фундаментальных констант типа заряда электрона или скорости света в вакууме, которые — вне всякого сомнения — постоянны. Или, если угодно, особи одного и того же вида несколько различаются между собой, в отличие от электронов или квантов света.

Теперь понятно, что трудность точного задания системы уравнений, описывающих динамику экосистемы, действительно является фундаментальной. Издавна экологи изображают экосистемы графически, рисуя на листе бумаги кружками их различные составляющие части, а стрелочками между кружками изображая взаимодействия. Получается такая восхитительная путаница кружков и стрелочек, что и разобраться в ней невозможно, не говоря уже о том, чтобы все эти взаимодействия оценить количественно.

Вывод заключается в том, что математическое моделирование любой экологической системы (кроме, может быть, некоторых систем биотехнологии) представляет собой обширный, продолжительный и дорогостоящий эксперимент, который имеет очень мало шансов на удачу. Нужно, однако, объяснить, что понимается под «удачей» или «неудачей» отдельного такого эксперимента и всего направления эколого-математического моделирования в целом (оно называется еще «системным анализом экологических сообществ»).

Здесь возможны два подхода, так сказать, «жесткий» и «мягкий». Мягкий подход мы уже демонстрировали в предыдущей главе, в которой оказывалось, что несмотря на формальный экспериментальный провал рассматриваемых моделей, экологическое научное сообщество все-таки научилось с их помощью вещам очень важным, даже с практической точки зрения. Мягкий подход к оценке достижений моделирования сложных систем мог бы состоять в том (и это истинная правда), что в процессе работы в этой области образовался некий новый научный эгрегор, состоящий из математиков и биологов, нашедших общий язык и возможность совместной научной работы. Часть математиков, физиков и программистов получила возможность уйти в биологию из физики, техники и военных применений, и это есть некое крупное всемирное движение, которое уже принесло и еще принесет немало полезного. Но разнообразия ради и ради своеобразного интеллектуального эксперимента мы сознательно примем в данной главе другой, чисто прагматический «жесткий» подход: какова конкретная польза народному хозяйству?