Кто охотился на аммонитов

Есть как минимум три метода, позволяющие получить ответ на поставленный вопрос. Один из них связан с самими аммоноидеями, два — с хищниками, которые на них охотились.

Ни один даже самый эффективный хищник, атакуя добычу, не может достигать успеха в 100% случаев. Часть атак неизбежно заканчивается неудачно для хищника (и удачно для несостоявшейся жертвы). Один из способов (тот, что связан с самими аммоноидеями) базируется как раз на этом факте. Два других метода, наоборот, связаны с результатами успешных атак.

Как уже было сказано в самой задаче, существует три основных метода, позволяющих понять, кто именно охотился на аммоноидей (или, коротко, на аммонитов) в палеозойских и мезозойских морях.

Повреждения на раковинах аммонитов

Самый распространенный и, в общем-то, самый очевидный метод, позволяющий выяснить, кто нападал на аммонитов, — это изучение их раковин. На раковинах моллюсков (как и на костях позвоночных) часто сохраняются следы различных событий, случившихся во время жизни этих животных, в том числе и следы атак хищников. У аммонитов это могут быть различные отверстия, пробоины, выломанные участки устьевого края и так далее.

Однако просто разбитые и фрагментированные раковины палеонтологи используют довольно редко, так как они вполне могли оказаться разломанными уже после смерти моллюсков. К примеру, раковину могли разломать падальщики, а на мелководье она могла быть разбита штормовыми волнами о камни или о другие раковины. Чаще используются те раковины аммонитов, на которых видны следы заживления полученных травм. В таком случае можно быть уверенным, что повреждение раковины возникло именно при жизни моллюска. Незалеченные травмы тоже могут служить свидетельствами атак хищников, но только в том случае, если здесь же, среди тех же аммонитов того же местонахождения встречаются и залеченные варианты тех же самых травм.

Конечно, не все травмы обязательно связаны с хищниками. К примеру, современные наутилусы иногда бьются о камни на морском дне, а их самцы кусают друг друга в битвах за самку (см. W. B. Saunders, N. H. Landman (Eds.), 2010. Nautilus. The Biology and Paleobiology of a Living Fossil, Reprint with additions. Тем не менее строение челюстных аппаратов большинства мезозойских аммонитов (см. картинку дня Аптихи аммонитов) и их половой диморфизм, при котором самцы были в разы меньше самок (см. картинку дня Аммониты [m] и [M]) практически исключают возможность повреждения их раковин в брачных турнирах, а жизнь в толще воды делала маловероятными травмы от столкновения с камнями и другими препятствиями.

Лучше всего на раковинах аммонитов опознаются следы атак рыб и различных ракообразных. Рыбы нередко атакуют современных наутилусов, причем иногда — по вине ученых, которые после различных исследований выпускают этих глубоководных моллюсков на хорошо освещенном мелководье или держат их в клетках, куда может пробраться хищник (W. B. Saunders et al., 2010. Predation on Nautilus). Рыбы обычно атакуют защищенных раковинами головоногих со стороны устья, обгрызая устьевой край и таким образом пытаясь добраться до добычи. С наутилусами этот метод работает хорошо, так как у них довольно короткие жилые камеры и глубоко втянуться в раковину они не могут, а вот аммониты очень часто выживали после таких атак, так как умели очень глубоко втягиваться в свои раковины (B. Kröger, 2007. On the efficiency of the buoyancy apparatus in ammonoids: evidences from sublethal shell injuries). Тем не менее рыбы регулярно атаковали их, и в некоторых местонахождениях характерные залеченные повреждения — небольшие полукруглые выбоины вдоль устьевого края (рис. 1) — можно найти на каждой третьей раковине аммонитов (H. Keupp, 2012. Atlas zur Paläopathologie der Cephalopoden).

Рис. 1. Повреждения раковин головоногих моллюсков, нанесенные рыбами. Вверху — аммонит Amoeboceras, верхняя юра Московской области. Внизу слева — аммонит Erymnoceras из средней юры Рязанской области и внизу справа — современный Nautilus pompilius из Индийского океана. Фото из статьи: А. А. Мироненко, 2017. Прижизненные повреждения на раковинах юрских аммонитов Центральной России

Некоторые крупные рыбы умели выламывать большие куски из аммонитовых раковин, однако, если сам аммонит был достаточно крупным, он имел шанс пережить такую атаку. Почему рыбы, способные разламывать раковины аммонитов, в какой-то момент отступались и оставляли моллюска в покое, пока не совсем понятно. Чернильного мешка, позволяющего отпугнуть рыбу облаком чернил, у аммонитов не было (см. картинку дня Чернила юрского периода). Возможно, что играла роль плавучесть их раковин: при потере довольно крупного куска из стенки раковины моллюск становился легче и резко всплывал вверх, уходя из поля зрения хищника.

Следы атак ракообразных, как и следы рыб, легко опознаются на раковинах аммонитов (рис. 2). Они представляют собой либо длинные прорези на одной из боковых или на вентральной сторонах, начинающиеся от устья и продолжающиеся в некоторых случаях почти до середины жилой камеры, либо парные узкие прорези с двух сторон от устья (A. Mironenko, 2017. Sublethal injuries on the shells of Jurassic ammonites from Central Russia).

Рис. 2. Повреждения на обеих боковых сторонах раковин, вероятно нанесенные ракообразными. Вверху — аммонит Cardioceras из верхней юры Рязанской области. Фото из статьи А. А. Мироненко, 2017. Прижизненные повреждения на раковинах юрских аммонитов Центральной России. Внизу — аммонит Funiferites из средней юры Рязанской области. Фото пользователя Godprotect с сайта ammonit.ru

Однако, хотя вина ракообразных в формировании этих повреждений не вызывает сомнений, не всегда понятно, кто именно из этих многочисленных и разнообразных хищников нападал на конкретного аммонита. Меньше всего вопросов вызывает еще один тип повреждений, вызванных ракообразными, — парные отверстия на одной из боковых сторон жилой камеры (рис. 3). Такие дыры были, скорее всего, пробиты раками-богомолами (Stomatopoda), клешни которых преобразованы в специальные ударные органы — булавы, способные наносить очень сильные удары. Аммониты часто выживали после таких ударов и заделывали пробитые отверстия своеобразными «заплатками» (H. Keupp, 2006. Sublethal punctures in body chambers of Mesozoic ammonites (forma aegrafenestra n. f.), a tool to interpret synecological relationships, particularly predator-prey interactions).

Рис. 3. Слева — современный рак-богомол Odontodactylus scyllarus разбивает раковину брюхоногого моллюска. Фото из статьи K. Knight, 2016. Drag has not shaped mantis shrimp weapons. Справа — раковина аммонита Cleoniceras besairiei из нижнего мела Мадагаскара с двумя залеченными отверстиями, которые могли быть пробиты раком-богомолом. Фото из статьи H. Keupp, 2006. Sublethal punctures in body chambers of Mesozoic ammonites (forma aegrafenestra n. f.), a tool to interpret synecological relationships, particularly predator-prey interactions

Копролиты и регургиталиты

Второй метод, который позволяет установить, кто питался аммоноидеями в древних морях, заключается в изучении следов жизнедеятельности хищников — копролитов и регургиталитов (см. Regurgitalith). Копролиты представляют собой окаменевшие фекалии, а значительно менее изученные регургиталиты — это ископаемые погадки, то есть остатки пищи, которые хищник отрыгнул. Различаются они по форме и, так сказать, консистенции: копролиты обычно сохраняют объем и исходную характерную форму, а регургиталиты легко размываются в воде и в ископаемом состоянии представляют собой скопления различных обломков и фрагментов на поверхности слоев глины или известняка (рис. 4). Непосредственно находки раковин в копролитах и регургиталитах редки, так как арагонит, по-видимому, быстро разрушался желудочными кислотами.

Рис. 4. Регургиталит рыбы из верхнего девона Марокко, содержащий обломки раковин и челюстей аммоноидей. Несмотря на весьма невзрачный вид, такие находки важны для понимания экологических связей в древних экосистемах. Фото из статьи C. Klug & L. H. Vallon, 2019. Regurgitated ammonoid remains from the latest Devonian of Morocco

Однако в этих ископаемых продуктах жизнедеятельности хищников часто сохраняются челюсти головоногих моллюсков, состоящие из прочного органического материала (хитина). Находки челюстей аммоноидей известны из регургиталитов (N. H. Landman, S. M. Klofak, 2012. Anatomy of a concretion: life, death, and burial in the western interior seaway) и копролитов (N. L. Larson, N. H. Landman, 2017. Description of the lower jaws of Baculites from the Upper Cretaceous U.S. Western Interior) рыб юрского и мелового возраста.

А недавно были описаны регургиталиты из позднего девона Марокко, также наполненные челюстями аммоноидей. Это древнейшие на сегодняшний день находки регургиталитов (C. Klug, L. H. Vallon, 2019. Regurgitated ammonoid remains from the latest Devonian of Morocco). Они свидетельствуют о том, что уже на заре своего существования аммоноидеи часто оказывались добычей рыб, что не мешало им стремительно захватывать новые экологические ниши и быстро эволюционировать.

Содержимое желудков хищников

К счастью, еще один метод позволяет очень четко связать хищников и их жертв — это непосредственное изучение содержимого желудочно-кишечного тракта хищников. Иногда палеонтологам удается найти окаменевшее содержимое желудка и кишечника хищных позвоночных, таких как рыбы и морские рептилии. Самый известный пример таких находок — ископаемая акула Hybodus из юры Германии, желудок которой буквально набит рострами белемнитов (рис. 5). Не исключено, что эта рыба умерла от обжорства: такое количество тяжелых кальцитовых ростров должно было негативно влиять на плавучесть акулы, а их острые концы могли повредить ее внутренние органы.

Рис. 5. Акула Hybodus из юры Германии, желудок которой набит рострами белемнитов. Фото с сайта en.wikipedia.org

Умирал ли кто-нибудь из древних хищников от переедания аммонитами мы пока не знаем, но аммоноидные челюсти неоднократно находили в окаменевшем содержимом желудков ихтиозавров, плезиозавров и плиозавров (см., например, T. Sato, K. Tanabe, 1998. Cretaceous plesiosaurs ate ammonites). Находили также и раковины (B. Brown, 1904. Stomach stones and food of plesiosaurs), но в данном случае есть подозрение, что исследователи могли принять за содержимое пищеварительного тракта те раковины, которые случайно оказались среди костей морского ящера, может быть спустя многие годы после его смерти.

Также благодаря содержимому желудочно-кишечного тракта самих аммонитов удалось установить, что эти моллюски были не против закусить собственной молодью, вполне возможно, что своего же вида (рис. 6). Так, в раковинах аммонитов Neochetoceras steraspis (ранее называвшихся Oppelia steraspis) из отложений верхней юры Германии были найдены крошечные раковинки и челюсти ювенильных аммонитиков (R. Michael, 1894. Ammoniten-Brut mit Aptychen in der Wohnkammer von Oppelia steraspis Oppel sp.).

Рис. 6. Содержимое желудка аммонита Neochetoceras steraspis (Oppelia steraspis) из верхней юры Германии. Слева — общий вид образца, справа — увеличенное изображение; видны маленькие аптихи и остатки раковины ювенильных аммонитов. Фото из статьи R. Michael, 1894. Ammoniten-Brut mit Aptychen in der Wohnkammer von Oppelia steraspis Oppel sp.

В принципе, в лежащие на дне пустые раковины моллюсков часто набивались различные обломки и мелкие раковины, которые заносились туда течениями (H. Maeda, 1991. Sheltered preservation: a peculiar mode of ammonite occurrence in the Cretaceous Yezo Group, Hokkaido, north Japan). Поэтому сами по себе находки каких-то объектов в жилых камерах аммонитов вовсе не означают, что когда-то аммонит их съел. Но в случае Neochetoceras скопления раковинок и челюстей в жилой камере крупных аммонитов имеют четкие границы и располагаются именно там, где можно было бы ожидать найти остатки желудка. А каннибализм у взрослых аммонитов не вызывает удивления, потому что многие современные головоногие ведут себя точно также.

В целом все эти методы позволили палеонтологам установить, что аммониты входили в меню таких хищников, как ракообразные, рыбы, морские рептилии, колеоидеи и даже сами аммоноидеи. Некоторые из этих хищников могли заглатывать аммонитов целиком, вместе с раковинами и челюстными аппаратами, другие вынуждены были кусок за куском разламывать прочные раковины, и не всегда этот процесс заканчивался успешно.

Изучение прижизненных повреждений на раковинах аммонитов, как залеченных, так и смертельных, а также исследование находок аммоноидных челюстей в копролитах и регургиталитах — это не только интересное и увлекательное дело, но и ключ к решению многих палеобиологических и палеоэкологических вопросов. К примеру, эти исследования помогают понять, насколько сильным было давление хищников на представителей разных родов и видов аммонитов.

Так, часто бывает, что среди аммонитов, живших одновременно и в одном и том же месте, поврежденными оказываются, к примеру, 25% раковин одного вида и только 5% раковин другого (H. Keupp, 2012. Atlas zur Paläopathologie der Cephalopoden). Это позволяет делать предположения о разнице в условиях обитания этих аммонитов и о том, как часто и с какими именно хищниками они сталкивались. Также об условиях обитания говорит и тип самих повреждений: к примеру, если среди трех видов аммонитов травмы, нанесенные ракообразными, встречаются только на раковинах одного вида, логично предположить, что эти аммониты жили ближе к морскому дну и там чаще других сталкивались с охотящимися ракообразными.

Но, к сожалению, далеко не все повреждения, которые палеонтологи находят на раковинах аммонитов, легко интерпретировать. Так, в мезозойских отложениях (начиная с нижней юры) очень часто встречаются раковины, пробитые в районе основания жилой камеры, там, где тело аммонита прикреплялось к раковине при помощи мускулов-ретракторов. Эти повреждения называют «вентральными укусами» («ventral bite marks», см. A. A. Klompmaker, 2009. Ventral bite marks in Mesozoic ammonoids). Такие травмы в абсолютном большинстве случаев были смертельны для аммонитов, а выживали после этих атак, лишь когда хищник кусал ближе к устьевой части раковины, чем было нужно, и промахивался мимо областей соединения мускулатуры с раковиной. Однако, палеонтологи до сих пор не пришли к единому мнению о том, кто наносил эти вентральные укусы. Большинство исследователей подозревает в этом колеоидей — белемнитов или различных предков кальмаров и осьминогов (рис. 7). Однако такие повреждения могли наносить и другие аммониты, и наутилусы, и некрупные позвоночные хищники. К тому же нельзя исключать, что в разных экосистемах в разное время разные хищники независимо друг от друга могли охотиться на аммонитов сходным образом.

Рис. 7. Возможный путь возникновения «вентральных укусов». Белемнит Megateuthis атакует аммонита Parkinsonia. Средняя юра Северного Кавказа. Иллюстрация Михаила Шеханова из публикации Megateuthis и Parkinsonia, или Как белемниты кусали аммонитов

Также крайне сложно установить виновных в небольших точечных повреждениях устьевого края, которые могли быть нанесены чем угодно: и клювом кальмара, и челюстями аммонита, и кончиком клешни рака, и зубами небольшой рыбы. К тому же форма изначального повреждения часто искажается при последующем росте раковины, что еще сильнее затрудняет идентификацию нападавшего. Некоторые авторы интерпретируют и такие повреждения, но их выводы в таком случае не вызывают большого доверия. Использование копролитов и регургиталитов тоже имеет свои ограничения, потому что в большинстве случаев точная идентификация «авторов» этих следов жизнедеятельности оказывается невозможна.

Однако несмотря на все трудности и неопределенности с каждым годом мы узнаем всё больше и больше о древних экосистемах, о вымерших хищниках и об их жертвах.