Шлемы и иглы

Рис. 3. Шипы на панцире появляются у летних поколений коловратки Brachionus. Изображение с сайта plankt.oxfordjournals.org

Подобные длинные выросты образуются не только у дафний, но и у других планктонных организмов — например, коловраток (рис. 3) и панцирных жгутиконосцев. Но их летние поколения, имеющие выросты, обычно не мельче весенних, а крупнее.

В одном из двух озер, расположенных по соседству в одной климатической зоне, у дафний может наблюдаться типичный цикломорфоз, а в другом летом дафнии того же вида становятся мельче, диаметр глаза уменьшается, но шлем не отрастает. В тропиках картина похожая — в некоторых водоемах у дафний наблюдается цикломорфоз, а в других водоемах у дафний того же вида его может не быть или он слабо выражен.

Рис. 4. Антенна дафнии. Фото с сайта micrographia.com

У изучения цикломорфоза дафний и коловраток давняя история, так что нет недостатка в гипотезах о причинах появления и о роли игл и шлемов. Сначала некоторые ученые описывали летние и весенние разновидности дафний как отдельные виды (но такой ответ противоречил бы условию задачи). Потом возникла идея, что выросты облегчают парение в воде. Мертвые дафнии тонут (тянет на дно хитиновый панцирь). Поэтому живые дафнии тратят энергию, чтобы удержаться в толще воды: всё время плывут вверх.

Плавают дафнии с помощью усиков — антенн, покрытых оперенными щетинками (рис. 4). Когда дафния взмахивает усиками, опуская их, все щетинки расправляются и проталкивают тело рачка вперед. Когда дафния поднимает усики, все щетинки складываются, сопротивление воды уменьшается, и рачок почти не сдвигается назад. А в промежутке между ударами антенн дафния медленно тонет.

Долгое время считалось, что выросты замедляют погружение. Вот как описывается их роль, например, в популярной книге «Жизнь животных»:

«С жизнью многих ветвистоусых ракообразных в толще воды связано одно любопытное явление, получившее название цикломорфоза. Сущность его заключается в том, что форма и величина раковины определенных видов закономерно изменяются по сезонам года. В летнее время у некоторых видов дафнии на голове появляется так называемый «шлем», а у босмин на спинной стороне — «горб». Кроме того, у дафний удлиняется задний шип на раковине, а у босмин — передние антенны (рис. 198). Эти изменения происходят параллельно изменению температуры воды. В данном случае важна, однако, не сама температура, а ее воздействие на плотность воды. Прогретая вода обладает меньшей плотностью, чем охлажденная. Для движения и парения в менее вязкой прогретой воде необходимы более длинные выросты, а иногда и иная форма тела. Поэтому летние формы дафний и босмин развивают специальные приспособления для передвижения и парения в таких условиях. Значение плотности воды для изменений формы тела рачков подтверждается наблюдениями Е. Ф. Мануйловой над дафниями озера Балхаш. В этом озере соленость по направлению с востока на запад постепенно увеличивается и вместе с тем вода становится все более плотной. Местная планктонная дафния — Daphnia balchashensis, живущая при сравнительно высокой солености, — имеет совершенно круглую голову, а живущая в опресненной части озера — голову, снабженную загнутым назад шлемом.»

Вроде бы всё сходится — и все-таки сомнения остаются. Во-первых, если плотность воды при 4°C принять за 1, то при 20°C она составит 0,998. И из-за этих десятитысячных отращивать шлемы? Во-вторых, непонятно, почему в соседних озерах цикломорфоз протекает так по-разному. Правда, бывают тепловодные и холодноводные озера, но в них различия плотности воды еще меньше. И, конечно, маленькие размеры тоже замедляют погружение; но непонятно, почему в одних случаях дафнии отращивают шлем, а в других — уменьшаются в размерах. Непонятно, зачем нужно избавляться от выростов на зиму — ведь медленнее погружаться выгодно и в более плотной воде! И непонятно, при чем тут размер глаза... Наконец, опыты показывают, что под наркозом дафнии с выростами и без них погружаются с равной скоростью.

Так что поиск других объяснений продолжался. И вскоре они были найдены.

Жизнь у дафний трудная: спрятаться в толще воды некуда, а хищников, способных съесть маленькую беззащитную дафнию, полно. И в большинстве озер есть два типа хищников — беспозвоночные и рыбы. Беспозвоночные хищники, пожирающие дафний, — это, например. хищные личинки комаров-хаоборусов (см. M. Lencioni, 2006. Prey Selection by Chaoborus in the Field and Laboratory), ветвистоусые рачки лептодоры (Leptodora kindti), крупные циклопы и др. Большинство таких хищников не используют при охоте зрение: они успешно охотятся и на свету, и в темноте. Жертв они обнаруживают по колебаниям воды — с помощью вибротактильного чувства. Кроме того, они обычно могут охотиться только на жертв размером до 1 мм. Большинство озерных дафний к половозрелости как раз дорастают примерно до такого размера или слегка перерастают его.

С рыбами всё наоборот. При охоте на дафний они пользуются зрением. Проглотить они могут любую дафнию. И при охоте на дафний выбирают жертв покрупнее — «большому куску и рот радуется». К тому же крупную жертву легче заметить: рыбы видят ее и атакуют с большего расстояния.

Бедные дафнии оказываются между двух огней. Чтобы спастись от рыб, нужно стать как можно незаметнее. В глубоких озерах отчасти спасает вертикальная миграция — днем крупные дафнии уходят на глубину, где темно и ничего не видно. Другой вариант — уменьшение размеров непрозрачного тела и особенно черного, заметного издали глаза. Но если дафнии просто станут мельче — они падут жертвой беспозвоночных хищников. Чтоб этого не произошло, дафния увеличивает свои размеры за счет длинных, но прозрачных и невидимых для рыб выростов. Проверка показала, что эти выросты образуются в озерах, где много хищных беспозвоночных.

Если основные хищники — рыбы, то летом дафнии обычно просто мельчают. Правда, у одной из дафний — Daphnia lumholtzi — выросты такие длинные и острые, что могут защищать и от рыб. Этот тропический вид недавно вселился в водохранилища США, и его стали активно изучать. Оказалось, что неопытные мальки охотно хватают шипастых дафний, но потом часто выплевывают их (а выплюнутая дафния может выжить!) и больше попыток не повторяют. Однако для дафний этот случай — исключение: обычно выросты тонкие, мягкие, и механической защитой от рыб служить они не могут.

Эксперименты в лаборатории подтвердили, что выросты каким-то образом защищают дафний от мелких (беспозвоночных) хищников. Как именно? Тут недостатка в гипотезах тоже нет. Может быть, это стелс-технология, и хищникам труднее засечь плывущую мимо дафнию со шлемом? Вроде бы опыты это не подтвердили: хаоборусы одинаково часто кидались на дафний со шлемом и без него.

А может быть, дафнии с длинными выростами быстрее плавают по горизонтали или делают зигзаги, уходя от погони, — например, потому, что при большем размере шлема у них более длинные и мощные мышцы антенн, расположенные внутри головы? Здесь данные более противоречивые: возможно, для каких-то видов это справедливо, а для других — нет (частота успешных атак хищника на дафний со шлемом и без него не различается). Точно показано, что во многих случаях дафнии со шлемом легче вырваться из зубов хищника и остаться в живых. Почему — точно не известно. Возможно, хищнику труднее достать челюстями до жизненно важных органов — сердца или мозга. А может быть, шлем и тонкая игла играют ту же роль, что и хвост у ящерицы — оставив часть выроста в зубах хищника, дафния спасает жизнь. И действительно, в озерах нередко попадаются живые дафнии с отломанной иглой и откушенным шлемом (после нескольких линек утраченные части могут регенерировать).

Итак, за счет прозрачных выростов дафния увеличивает истинный размер, спасаясь от мелких хищников, но не увеличивает видимого размера (защита от рыб!). Почему же выросты появляются летом и исчезают осенью?

Это вопрос распадается как минимум на два: 1) почему исчезают выросты осенью? и 2) под влиянием каких факторов они появляются летом?

Ответ на первый вопрос в целом очевиден: ничто не дается даром. Отращивание шлема и иглы требует энергетических затрат, и, видимо, не таких уж маленьких. Хотя выросты тонкие, они покрыты слоем хитина. А дафнии довольно часто линяют (главным образом для того, чтобы избавиться от обрастателей — эпибионтов). И каждый раз хитин приходится синтезировать и секретировать заново. Ясно, что при низкой численности хищных беспозвоночных лучше направить эту энергию на что-то полезное — например, на повышение плодовитости. И действительно, в ряде работ показано, что при прочих равных «вооруженные» дафнии оставляют меньше потомства, чем «безоружные». Так что дафнии, сохраняющие выросты постоянно, вытеснялись бы клонами, способными к цикломорфозу.

Раз уж мы упомянули клоны, пора напомнить, что дафнии обычно размножаются с помощью циклического партеногенеза. Летом в популяциях одни самки. Размножаются они с помощью диплоидных яиц, образующихся без мейоза и рекомбинации. А осенью из таких же яиц вырастают самцы, и происходит обычное двуполое размножение. Оплодотворенные яйца переживают зиму, а весной из них выходят новые клоны самок. Если дафнии зимуют подо льдом, в озере сохраняется и часть «прошлогодних» клонов. Цикломорфоз может происходить и в пределах клона; но полный его размах часто связан еще и с тем, что разные клоны различаются по способности отращивать выросты. Весной могут преобладать плодовитые «невооруженные» клоны, а летом их вытесняют более защищенные клоны со шлемом и иглой.

Пожалуй, самым интересным оказался ответ на второй вопрос. Давно было известно, что рост шлема и иглы можно простимулировать действием многих «летних» условий: повышением температуры, усилением турбулентности воды, увеличением длины светового дня, повышенным количеством пищи. Но до поры до времени никому не приходило в голову, что стимулируют рост защитных выростов... сами хищники! А оказалось, что это именно так.

Главный стимул, из-за которого вырастают шлем и игла, — это вещества, выделяемые питающимся хищником. Такие вещества, которые выделяет хищник, а воспринимает жертва, называются кайромоны (см. Kairomone). По более узкому определению, жертва от восприятия кайромонов еще и остается в выигрыше. Дафнии улавливают кайромоны и беспозвоночных хищников, и рыб. Наиболее восприимчивы либо зародыши дафний, либо новорожденные. Под действием кайромонов у многих дафний вырастают шлем и игла, а рост обычно ускоряется. Кайромоны рыб прежде всего влияют на поведение — стимулируют вертикальную миграцию. Кроме того, они могут замедлять рост и влиять на многие характеристики размножения дафний. Период размножения большинства хищников — начало лета. И «благородные» хищники предупреждают своих жертв: «Идем на вы! Защищайтесь, а не то всех съедим!»

Работы со шлемами и иглами предстоит еще непочатый край. Можно выяснять, как действуют разные хищники на разные виды дафний (а их около сотни), в разных географических зонах и т. п. Можно пытаться понять, как эти взаимодействия влияют на динамику численности видов и на экосистемы озер и прудов в целом. Плохо изучен вопрос о том, как все-таки выросты помогают дафнии вырваться из пасти хищников. Можно пытаться расшифровать химическую структуру кайромонов (про нее многое известно, но точных формул до сих пор нет).

Еще интереснее понять, как дафнии обнаруживают кайромоны. В последнее время кое-что про это узнать удалось: например, оказалось, что кайромоны хаоборусов дафнии чувствуют с помощью нейронов, выделяющих ацетилхолин, а кайромоны рыб — с помощью ГАМК-эргических нейронов. После того как был секвенирован геном Daphnia pulex, появилась возможность задавать новые вопросы. Какие гены активируются под действием кайромонов? (Это уже успели изучить.) Какие из этих генов и как именно влияют на рост шлема и на другие признаки дафний? (Про это неизвестно почти ничего.)

Но может быть, это вообще слишком частные вопросы? Ничуть! Вспомните для начала про панцирных жгутиконосцев и коловраток. «Индуцированная защита» встречается у очень многих видов планктонных организмов. Связанный с защитой от хищников цикломорфоз описан и у животных других местообитаний — у инфузорий, балянусов, улиток и др. Реагировать на присутствие хищников и «индуцированно» защищаться от них тем или иным способом могут и растения (см. задачу «Жизнь и смерть в саванне»), и это уже напрямую затрагивает интересы людей.

Столь же общая проблема — химическая коммуникация между разными видами, в том числе с помощью кайромонов. Пожалуй, лучше всего изучено восприятие мышами кайромонов, содержащихся в моче хищников. Правда, и здесь еще много неизученных моментов (см., например, D. Ferrero et al., 2011. Detection and avoidance of a carnivore odor by prey). Замечательный пример загадки — реакция мышей на некоторые белки, выделенные из слюны кошек и мочи крыс (см. Major urinary proteins). Оба белка очень похожи и вызывают у мышей страх. В этом еще нет ничего загадочного. Загадка в том, что такой же белок мышей, воспринимаемый, видимо, теми же белками-рецепторами клеток вомероназального органа (см. также Vomeronasal organ), стимулирует у самцов мышей агрессию! Что точно известно, так это то, что вещества из кошачьей или крысиной мочи вызывают реакцию страха у мышей, причем врожденную. А всё, что касается «страха и как с ним бороться», — сверхактуальная тема для современной медицинской нейробиологии.

Мне приходилось слышать от вполне авторитетных и разумных биохимиков, что биохимия как наука выполнила свою миссию и окончила свое развитие к концу ХХ века. Но они явно имели в виду изучение основных метаболических путей. Что касается химической экологии и «химической этологии» (это не я придумал, так что можно и без кавычек, см. Insect Chemical Ecology, Ethology and Evolution) — тут биохимики еще долго без работы не останутся. Сейчас многие из них наверняка пишут заявки на гранты вместе с экологами и нейробиологами.