У бразильских поздних цинодонтов челюсти оказались слишком ранними

Позднетриасовые цинодонты, такие как, например, Brasilodon quadrangularis (слева) и Riograndia guaibensis (справа), уже очень сильно напоминали современных млекопитающих. Новое исследование заставило ученых в очередной раз задуматься, где же провести границу между млекопитающими и их предками. Рисунок © Jorge Blanco из статьи M. Guignard et al., 2019. The postcranial anatomy of Brasilodon quadrangularis and the acquisition of mammaliaform traits among non-mammaliaform cynodonts

Провести границу между предком и потомком в эволюционных масштабах — задача непростая, особенно когда речь идет о больших группах организмов. Показательный пример здесь — различение цинодонтов и первых млекопитающих, которые произошли от цинодонтов, как считается, в позднем триасе. Палеонтологи выделяют целый ряд признаков, по которым потомки-млекопитающие отличаются от своих предков — немаммальных цинодонтов. Один из этих признаков — строение челюстного сустава: считалось, что только млекопитающим присущ челюстной сустав между зубной и чешуйчатой костями, и чем ближе цинодонт к млекопитающим, тем сильнее будет и сходство между челюстными суставами. Однако результаты нового исследования, проведенного международной группой ученых, показали, что все не так однозначно, и порой цинодонты, далеко отстоящие от нас на эволюционном древе, оказывались носителями более прогрессивных признаков (в данном случае речь о строении челюстного сустава), чем ближайшие родственники млекопитающих.

У млекопитающих есть уникальные, ни у кого больше не встречающиеся черты — например, шерстный покров и обязательное вскармливание детенышей молоком. Однако многие эти особенности не сохраняются в ископаемой летописи, что затрудняет разделение млекопитающих и их предков — немаммальных цинодонтов из группы синапсид. В конце триасового периода, около 225 миллионов лет назад, продвинутые цинодонты мало чем отличались от своих потомков, так что ученые XIX и начала XX веков неоднократно относили их к примитивным млекопитающим.

Как же разделить между собой таких похожих животных? Один из самых простых способов — изучить челюстной сустав. Дело в том, что у всех сухопутных позвоночных, за исключением представителей нашего класса, нижняя челюсть крепится к остальному черепу через сустав между сочленовной и квадратной костями. Так же она крепилась и у ранних синапсид. Однако развитие зубного аппарата и жевательных мышц у синапсид повлекли изменения в строении нижней челюсти: чтобы повысить ее прочность, зубные кости становились все крупнее (речь, конечно, про относительный размер, а не абсолютный), постепенно смещая остальные кости нижней челюсти (угловую, надугловую и сочленовную) назад. Последние, лишившись своей исконной роли, со временем исчезли или начали выполнять другие функции: например, сочленовная кость в ходе эволюции стала молоточком.

В итоге зубная кость доросла до черепа и вступила в контакт с чешуйчатой костью (расположена спереди от квадратной, у человека это часть височной кости), образовав второй челюстной сустав! Поэтому у поздних цинодонтов нижняя челюсть крепилась к черепу аж четырьмя суставами. Животным это не особо мешало, а палеонтологам помогало проводить грань между «еще не млекопитающими» (сустав между квадратной и сочленовной, либо двойной) и «уже млекопитающими» (единственный сустав между зубной и чешуйчатой).

Эволюция челюстного сустава млекопитающих заняла больше 50 миллионов лет: у раннетриасового тринаксодона (Thrinaxodon; верхний череп) был примитивный челюстной сустав между квадратной и сочленовной костями, у позднетриасового морганукодона (Morganucodon; третий череп снизу) сустав был двойной, а у раннеюрского хадрокодиума (Hadrocodium; второй череп снизу) нижняя челюсть крепилась к черепу так же, как у нас с вами. Рисунок из статьи S. Lautenschlager et al., 2016. Morphological evolution of the mammalian jaw adductor complex

Однако можно ли на самом деле проводить границу по этому признаку, и отражает ли строение челюстного сустава филогенетическое положение таксона? Ответить на этот вопрос стало возможным благодаря разнообразным позднетриасовым цинодонтам Южной Америки: они хорошо разделены на филогенетическом древе, что позволяет оценить анатомию челюстного сустава у животных различной степени родства. Международная группа исследователей из Аргентины, Бразилии и Великобритании проанализировала морфологии челюстного сустава двух видов поздних цинодонтов, Riograndia guaibensis и Brasilodon quadrangularis. Эти животные довольно близки к млекопитающим, а дифиодонтного бразилодона даже предлагали считать одним из первых представителей нашего класса (S. Cabreira et al., 2022. Diphyodont tooth replacement of Brasilodon—A Late Triassic eucynodont that challenges the time of origin of mammals). Именно на основе близости к первым млекопитающим предполагалось, что у бразилодона уже развился зубно-чешуйчатый челюстной сустав, хотя палеонтологических доказательств этому почти не было (J. Bonaparte, 2012. Evolution of the Brasilodontidae (Cynodontia-Eucynodontia)).

Используя микрокомпьютерную томографию, исследователи создали трехмерные модели черепов этих цинодонтов, реконструировав их челюстные суставы. Как выяснилось, «продвинутый» челюстной сустав не был мерилом филогенетической близости к млекопитающим, а распределение этого признака среди цинодонтов скорее напоминало хаотичную мозаику. Например, у бразилодона, сестринского рода по отношению к первым млекопитающим, оказался примитивный квадратно-сочленовный челюстной сустав. Хотя на его зубной кости можно увидеть отросток, похожий на зарождающийся суставной мыщелок, трехмерное моделирование показало, что этот отросток намного меньше, чем у любого млекопитающего, и при жизни не достигал чешуйчатой кости.

А вот у риограндии, куда дальше отстоящей от млекопитающих, наравне с примитивным суставом между квадратной и сочленовной костями обнаружили контакт между зубной и чешуйчатой костями. Хотя у нее еще не развился настоящий вторичный челюстной сустав, это — самый ранний известный случай такого контакта в эволюционной линии, ведущей к млекопитающим: от самих млекопитающих он отстоит на 17 миллионов лет! Зубно-чешуйчатый контакт между черепом и челюстью был не суставной, а боковой, как у некоторых более поздних юрских цинодонтов: на чешуйчатой кости есть четкая выемка, совпадающая с латеральным гребнем отростка зубной кости.

Эволюция челюстного сустава у цинодонтов происходила неравномерно: у многих продвинутых цинодонтов, в том числе бразилодона, контакт между зубной и чешуйчатой костями отсутствовал (эволюционно это примитивный признак), тогда как у риограндии развился особый боковой контакт, а у ранних млекопитающих — суставной контакт. Рисунок из обсуждаемой статьи

Таким образом, среди поздних цинодонтов существовало несколько вариантов челюстного сустава, и не всегда «продвинутость» челюстной анатомии свидетельствовала о близости таксона к млекопитающим. К слову, раннетриасовые цинодонты в этом плане были более консервативны, и предполагается, что в перестройке челюстей наших предков сыграла роль их миниатюризация, начавшаяся как раз в среднем триасе (S. Lautenschlager et al., 2018. The role of miniaturization in the evolution of the mammalian jaw and middle ear). Если поначалу среди цинодонтов встречались виды размером с волка (см. картинку дня Циногнат, наследник палеозоя), то затем конкуренция с рептилиями заставила их заметно уменьшиться, и большинство поздних представителей этой группы были не крупнее крысы.

Вызванный сменой экологической ниши переход на питание насекомыми и другими беспозвоночными уменьшил нагрузку на челюсти (D. Bramble, 2016. Origin of the mammalian feeding complex: models and mechanisms), а реорганизация мышц для более эффективного питания новой добычей могла повлечь и другие перестройки в строении челюстей. Еще одно объяснение появлению нового сустава, «подсмотренное» у риограндии — напротив, укрепление челюстей для более сильного укуса: вероятно, главный квадратно-сочленовный сустав не справлялся с нагрузкой на массивные челюсти, так что возник дополнительный контакт между чешуйчатой и зубной костями.

Источник: J. R. G. Rawson, A. G. Martinelli, P. G. Gill, M. B. Soares, C. L. Schultz, E. J. Rayfield. Brazilian fossils reveal homoplasy in the oldest mammalian jaw joint // Nature. 2024. DOI: 10.1038/s41586-024-07971-3.

Анна Новиковская