Длинная шея помогла предкам плезиозавров захватить освободившиеся экологические ниши

Эволюция завроптеригий в начале триасового периода. По вертикальной оси — отношение длины шеи к длине туловища, по горизонтальной оси — время в млн лет. У нового вида Chusaurus xiangensis, описанного в обсуждаемой статье по двум найденным скелетам, отношение длины шеи к длине тела было в районе 0,5. Но при этом у него уже было 17 шейных позвонков. В ходе дальнейшей эволюции число шейных позвонков в этой группе только росло. Рисунок © Qi-Ling Liu с сайта bristol.ac.uk

Длинные шеи независимо развивались в ходе эволюции во многих группах четвероногих. На суше длинношеие представители были или есть среди млекопитающих и динозавров-зауроподов, в небе — среди птиц и птерозавров, в воде — среди завроптеригий (плезиозавров и их многочисленных родственников). Ученые уже знали, что предки плезиозавров «обзавелись» длинными шеями вскоре после пермо-триасового вымирания, однако подробности этого стремительного эволюционного процесса были неизвестны. Теперь группа палеонтологов из Китая и Великобритании смогла уточнить некоторые подробности «вытягивания» шей предков плезиозавров, описав новый вид Chusaurus xiangensis, у которого шея была уже в полтора раза длиннее (относительно длины тела), чем у живших на два миллиона лет раньше родственников. Вероятно, столь резкий эволюционный скачок от сравнительно короткошеих к длинношеим животным произошел из-за глобальной перестройки морских экосистем в начале триаса и появления множества свободных экологических ниш, которые требовалось как можно быстрее захватить.

Плезиозавры (Plesiosauria) были крайне успешной группой морских рептилий мезозойской эры: возникнув в раннем триасе, они благополучно дожили до позднего мелового периода, распространившись по всему Мировому океану (а кое-где — даже по пресноводным водоемам, см. G. Bunker et al., 2022. Plesiosaurs from the fluvial Kem Kem Group (mid-Cretaceous) of eastern Morocco and a review of non-marine plesiosaurs) и заняв множество экологических ниш (см. Морские рептилии поликотилиды). Часть из них сохранила верность «заветам предков» — у них были относительно небольшие головы, удлиненные шеи и рацион, состоящий преимущественно из головоногих и рыбы, тогда как другая группа — плиозавры — утратила длинные шеи, отрастила громадные головы и стала хищниками-макрофагами, добывающими себе на обед акул, гигантских кальмаров и других морских рептилий (Найденный на берегу Волги позвонок удлинил время существования гигантских плиозавров, «Элементы», 16.03.2020).

Эволюция плезиозавров протекала стремительно: уже в среднем триасе, около 240 миллионов лет назад, в морях Земли плавали их ближайшие родственники наподобие августазавра (Augustasaurus), у которых была небольшая голова с колышкоподобными зубами, длинная шея и короткий хвост. Поскольку предполагается, что морские рептилии вернулись в океан только после пермо-триасового вымирания 251 миллион лет назад (Экосистемы современного типа сформировались в триасовом периоде, «Элементы», 29.06.2022), завроптеригиям — группе, включающей плезиозавров и их ближайших родственников, — потребовалось всего около 10 миллионов лет, чтобы окончательно сформировать экотип длинношеей морской рептилии, который успешно выживал в Мировом океане еще на протяжении более 150 миллионов лет.

У нотозавров — других завроптеригий и близких родственников плезиозавров — тоже были длинные шеи, но все еще сохранялись функциональные ноги, а роль основного движителя выполнял мощный хвост. Вполне возможно, что эта «амфибийность» и погубила их в конце триасового периода, тогда как окончательно разорвавшие связи с сушей плезиозавры выжили. Рисунок © Дмитрий Богданов с сайта en.wikipedia.org

Но как же завроптеригиям удалось так быстро обзавестись столь длинной, а главное — гибкой шеей, позволяющей им совершать довольно сложные движения в воде? У других триасовых рептилий, таких как танистрофеи (см. Живая удочка), увеличение длины шеи происходило за счет увеличения длины каждого позвонка, а вот у завроптеригий, напротив, произошло резкое увеличение числа позвонков (L. Soul, R. Benson, 2017. Developmental mechanisms of macroevolutionary change in the tetrapod axis: A case study of Sauropterygia). Этот «тренд» достиг апогея в позднем мелу, когда в морях плавали громадные эласмозавры, в скелете которых насчитывалось до 76 шейных позвонков — больше, чем у любого другого известного позвоночного (см. Длинношеее, S. Sachs et al., 2013. Revised Vertebral Count in the «Longest-Necked Vertebrate» Elasmosaurus platyurus Cope 1868, and Clarification of the Cervical-Dorsal Transition in Plesiosauria)! К сожалению, до сих пор ученые мало что знали о самых первых стадиях этого эволюционного процесса: известно не так много хорошо сохранившихся скелетов ранних завроптеригий, у которых можно было бы измерить шею, так что новая китайская находка позволила палеонтологам заглянуть в эту слабоизученную область эволюции плезиозавров.

Два экземпляра нового вида древнейших завроптеригий были найдены в провинции Хубэй в Центральном Китае, который в течение оленекского века (древнейший век триасового периода, 251–247 млн лет назад) был затоплен мелководным морем и служил домом для разнообразных морских рептилий. Сам ящер, которого назвали Chusaurus xiangensis (это можно перевести как «рептилия из царства Чу, найденная в городе Сянъян») жил около 248 миллионов лет назад и был сравнительно невелик, всего около 25 сантиметров в длину, — но уже обладал сравнительно длинной шеей с 17 позвонками. У его близкого родственника, неустикозавра (Neusticosaurus), жившего в среднем триасе, позвонков было уже 25, тогда как у «классического» плезиозавра криптоклида (Cryptoclidus) из юрской Великобритании шея состояла из 32 позвонков (T. Wintrich et al., 2019. Neck mobility in the Jurassic plesiosaur Cryptoclidus eurymerus: finite element analysis as a new approach to understanding the cervical skeleton in fossil vertebrates). К сожалению, ученым неизвестны сухопутные предки плезиозавров, но исходя из анатомии крайне примитивного ханозавра (Hanosaurus), у которого было 25 спинных и 15 шейных позвонков, особо длинношеими эти наземные рептилии не были.

Два обнаруженных экземпляра чузавра (Chusaurus xiangensis). А и B — фотография и прорисовка более полно сохранившегося скелета WGSC V 1901, ставшего голотипом нового вида. C, D и E — хуже сохранившийся экземпляр WGSC V 1702, у которого отсутствуют многие части скелета. Длина масштабного отрезка — 2 см. Рисунок из обсуждаемой статьи в BMC Ecology and Evolution

Зачем же чузавру, а также многим другим морским рептилиям раннего триаса, потребовалось спешно удлинять шею? Ученые предполагают, что дело тут — в большом количестве освободившихся экологических ниш и глобальной перестройке морских экосистем (J. Reeves et al., 2020. Evolution of ecospace occupancy by Mesozoic marine tetrapods). После Великого вымирания в океане возникло множество новых донных животных (например, двустворчатых моллюсков наподобие мидий и гребешков), которые служили пищей морским ежам, хищным брюхоногим моллюскам, рыбам и рептилиям, а те в свою очередь кормили собой более крупных хищников (Ихтиозавр со Шпицбергена плавал лучше, чем ему полагалось по возрасту, «Элементы», 18.03.2023). Предполагается, что длинные шеи развились у завроптеригий как для поиска пищи на илистом дне (проплывающий ящер как бы зондировал мягкое дно, выхватывая вспугнутую добычу), так и для хватания мелкой рыбешки из проплывающих мимо косяков, — ведь повернуть длинную шею, чтобы собрать корм, сравнительно проще, чем повернуть все туловище целиком (см. Длинношеий мамэньсизавр ; T. Wintrich et al., 2017. A Triassic plesiosaurian skeleton and bone histology inform on evolution of a unique body plan).

В результате всего за пять миллионов лет среди завроптеригий произошло резкое увеличение длины шеи: у появившегося около 250 миллионов лет назад ханозавра соотношение длины тела к длине туловища составляло 0,36, у чузавра оно уже достигло 0,48, а у кейчоузавра (Keichousaurus), жившего около 245 миллионов лет назад, — 0,98! В дальнейшем скорость роста плезиозавровых шей заметно снизилась: поскольку они оставались сравнительно некрупными животными, маловероятно, что более длинная шея была им выгодна с энергетической точки зрения (грубо говоря, небольшое туловище слишком сильно мотало бы из стороны в сторону при повороте шеи), так что вплоть до появления первых плезиозавров-великанов их шеи оставались не длиннее тела.

К сожалению, несмотря на блестящий успех в мезозойских морях, экотип плезиозавров не сохранился до наших дней, и все современные длинношеие животные — сухопутные или, в лучшем случае, полуводные, такие как лебеди, фламинго и цапли. Учитывая, что юрские плезиозавры вполне комфортно чувствовали себя в прохладных водах Арктики (В юрском периоде полярные моря служили «яслями» для морских рептилий, «Элементы», 13.01.2021), маловероятно, что животные с таким планом строения не смогли бы выжить в более холодных морях кайнозойской эры. Скорее всего, появлению их аналогов после вымирания динозавров помешали какие-то другие, пока еще неизвестные факторы.

Источник: Q.-L. Liu, L. Cheng, T. L. Stubbs, B. C. Moon, M. J. Benton, C.-B. Yan, L. Tian. Rapid neck elongation in Sauropterygia (Reptilia: Diapsida) revealed by a new basal pachypleurosaur from the Lower Triassic of China // BMC Ecology and Evolution. 2023. DOI: 10.1186/s12862-023-02150-w.

Анна Новиковская