Новая находка помогла разгадать загадку рога шерстистого носорога

Рис.1. Рога у (А) белого (Ceratotherium simum) и (Б) черного (Diceros bicornis) носорогов. Фото с сайтов istockphoto.com и pbs.org

Шерстистые носороги, одни из самых известных представителей мамонтовой фауны, были широко распространены на территории Евразии в плейстоцене. У них было два крупных рога. Задний имел в целом типичную для носорогов конусовидную форму. А вот передний был очень длинным, уплощенным и саблевидным, а его основание было существенно уже, чем площадка носовых костей черепа, на которых он располагался, что не характерно ни для кого из современных носорогов. На протяжение двух столетий зоологи пытались найти этому объяснение. Эта загадка была решена благодаря новой находке черепа и пары рогов Coelodonta antiquitatis в вечной мерзлоте Якутии. Экстремально узкая форма переднего рога шерстистых носорогов связана с вторичными повреждениями после захоронения, вызванными физическими, химическими и биологическими агентами.

Выросты на голове — характерная черта копытных млекопитающих. Причем различного рода выросты множество раз независимо появлялись в различных эволюционных линиях. Так, для некоторых современных свиней (бородавочник, большая лесная свинья) характерны крупные «шишки» на морде, образованные за счет подкожного жира и соединительной ткани. Для вымерших энтелодонтов («адских свиней») были характерны костные выросты на черепе и нижней челюсти (см. «Адские свиньи» были всеядными, а предки бегемотов — растительноядными, «Элементы», 08.06.2023). Наиболее типичными выростами на голове копытных являются рога. Так, для оленей характерны ветвящиеся костяные рога, которые ежегодно сбрасываются и отрастают вновь, для жирафов и окапи (см. картинку дня Неуловимый окапи) — постоянные оссиконы, сверху покрытые кожей, для вилорога и полорогих — рога, имеющие костную сердцевину и покрытые сверху кератиновым чехлом.

Самыми удивительными рогами обладают носороги. Рога носорога, подобно волосам, ногтям и копытам, представляют собой производную кожи и состоят из белка кератина. Кожа, покрывающая голову носорога, очень толстая, она имеет толщину 2–5 см (2–3 см непосредственно между основанием рога и костями черепа). Рост кератинового рога носорога происходит у его основания, он нарастает от дермы в виде последовательных роговых пластинок толщиной ~1–2 мм (рис. 2 Б). Рог можно сравнить со слоеным тортом: у вершины находятся наиболее старые слои рога, а единственный слой живой ткани — это наиболее молодая (растущая) пластинка, еще не потерявшая свою связь с эпидермисом. Это объясняется тем, что к моменту завершения процесса кератинизации эпителиальные клетки рога отмирают. Внутри рог состоит из многочисленных и достаточно крупных кератиновых трубочек (диаметром до 0,5 мм), погруженных в аморфный кератиновый матрикс (рис. 2 А). Каждая трубочка (филамент) растет из дермального сосочка, а аморфный матрикс — из эпидермиса между дермальными сосочками.

Рис. 2. Схема внутреннего строения рога носорога (А) и рога белого носорога при виде сбоку в люминесцентном свете (Б). Изображение из статьи T. L. Hieronymus et al., 2006. Structure of white rhinoceros (Ceratotherium simum) horn investigated by X-ray computed tomography and histology with implications for growth and external form, с изменениями. В — схематическое изображение разреза рога носорога. Изображение из статьи E. V. Boas et al., 1931. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere

Рог носорога растет с достаточно постоянной скоростью по всей площади зоны роста. Из-за этого он, теоретически, должен иметь не конусовидную, а цилиндрическую форму. Однако на самом деле рог вдоль его длины визуально хорошо подразделяется на широкое основание, которое достаточно точно повторяет очертание зоны роста, и гладкую конусовидную часть (рис. 1). Переход между ними происходит достаточно резко в 5–10 см над основанием рога.

Убедительный ответ на вопрос, почему рог носорога превращается из цилиндрического в конический, был найден только в начале XXI века. Рентгенографирование и томографирование рогов белого носорога показали, что такое изменение формы связано с износом рога и деградацией кератина. Оказалось, что прочность рогов носорогов не одинакова в различных его частях. Центральная область рога является заметно более прочной благодаря кальцификации и меланизации кератинового матрикса (рис. 2 Б). Благодаря более высокому содержанию меланина (пигмента, который помимо прочего отвечает у людей за цвет кожи и глаз) в центральной части рога она является более устойчивой к воздействию ультрафиолетового излучения, а соли кальция делают эту часть заметно более плотной. В результате воздействие ультрафиолетового излучения периферийная часть кератина начинает разрушаться, и когда носорог трется рогом о различные объекты (совершая типичные для него действия), он затачивает свой рог (рис. 1, 2 В).

Рога носорогов никогда не срастаются с костями черепа. Они крепятся к носовым и лобным (при наличие лобного рога) костям с помощью слоя соединительной ткани и связок, из-за чего на костях черепа со временем остается след в виде шероховатых костных наростов (рис. 3). Это вызвано периодически происходящей минерализацией волокон, связывающих комплекс рог–дерма и поверхность кости. Эти наросты достаточно точно соответствуют зоне роста рога (рис. 3).

Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis) — один из самых известных представителей мамонтовой фауны. Эти огромные животные были широко распространены на территории Евразии в плейстоцене, их остатки представлены помимо прочего несколькими полными скелетами, мумифицированными остатками частей тела (включая головы) и несколькими целыми мумиями (G. G. Boeskorov et al., 2011. Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River). Благодаря уникальным условиям вечной мерзлоты шерстистый носорог является единственным ископаемым представителем семейства, для которого известны ископаемые рога. Форма этих рогов стала с XIX века предметом для живой научной дискуссии.

Для шерстистого носорога было характерно два крупных рога. Задний (лобный) рог был очень крупным, но имел в целом типичную для носорогов конусовидную форму. А вот передний (носовой) рог Coelodonta был крайне своеобразным: он был очень длинным, уплощенным, саблевидным, имел плоскую при виде сбоку переднюю грань и был покрыт многочисленными поперечными бороздами. К зрелому возрасту (25–35 лет) их носовой рог часто был больше метра в длину (G. G. Boeskorov et al., 2011. Woolly rhino discovery in the lower Kolyma River). При этом совместные находки черепов с рогами показали, что основание носового рога шерстистого носорога было существенно уже, чем площадка носовых костей черепа, что не характерно ни для кого из современных носорогов (рис. 3).

Рис. 3. Вверху — вид сверху на череп и вид снизу на основание рога(-ов) у различных носорогов: индийского (А), черного (Б) и шерстистого (В). Каждая пара череп/рог(-а) принадлежит одной особи. Зеленым выделена часть черепа покрытая шероховатыми костными наростами, образованными между костями черепа и рогами в области их прикрепления. Внизу — вид тех же черепов и рогов сбоку. Обратите внимание на сильный изгиб носовых рогов индийского и шерстистого носорогов. Изображение из обсуждаемой статьи

Первым исследователем, который попытался объяснить плоскую форму носовых рогов Coelodonta (рис. 3 В), стал первый директор Зоологического музея в Санкт-Петербурге Иоганн Фридрих фон Брандт. В своей работе 1849 года Брандт утверждал, что латерально уплощенная форма носового рога шерстистого носорога была результатом его вторичного повреждения, а прижизненная форма рога была приблизительно круглой в поперечном сечении у основания. В качестве подтверждения этому в работе Брандта были опубликованы изображения носовых рогов Coelodonta с почти круглой и четырехугольной формой основания (рис. 4).

Рис. 4. Изображения рогов носорогов из работы Брандта

Однако, как позже показала Нина Гарутт, рога с полукруглым и четырехугольным основанием в коллекции Брандта принадлежали современным африканским носорогам (Diceros bicornis и Ceratotherium simum) и были отнесены им к шерстистому носорогу по ошибке (N. Garutt, 1998. Neue Angaben über die Hörner des Fellnashorns Coelodonta antiquatis).

Другие авторы считали латерально уплощенную форму носового рога прижизненной и указывали на хорошее соответствие между длиной зоны шероховатости на носовых костях черепа и длиной основания рога, а также между формой продольного гребня на носовой кости и желобка на основании рога (M. Fortelius, 1983. The morphology and paleobiological significance of the horns of Coelodonta antiquitatis (Mammalia: Rhinocerotidae)). Однако такая интерпретация не позволяла ответить на вопрос, почему рог шерстистого носорога в 2–3 раза уже, чем поверхностное окостенение, сформированное между костями черепа и комплексом дерма–рог.

Эта загадка наконец-то была решена благодаря новой находке черепа и пары рогов Coelodonta antiquitatis в вечной мерзлоте Якутии. Эта находка убедительно показывает, что форма основания носового рога и форма носовых костей у шерстистого носорога достаточно точно соответствовали друг другу (рис. 5). Это означает, что экстремально узкая форма носового рога у большинства ранее найденных шерстистых носорогов связана с вторичными повреждениями после захоронения, вызванными физическими, химическими и биологическими агентами. Примером такого разрушения является лобный рог исследованного экземпляра (рис. 5 В), на котором можно наблюдать частично разрушенный внешний слой кератина. Причиной этого закономерного разрушения является неравномерная меланизация и кальцификация рога, из-за которой центральная часть рога становится более устойчивой к разрушению, чем периферийная.

Рис. 5. Череп шерстистого носорога с рогами из местонахождения Суруктах (бассейн реки Колыма, Якутия). Изображение из обсуждаемой статьи

Таким образом, форма носового рога шерстистого носорога у основания строго соответствовала форме шероховатой площадки на носовых костях. Причем в отличие от современных африканских носорогов, для которых характерна практически круглая или четырехугольная форма основания рогов (рис. 4), основание рога у Coelodonta было овальным (слегка трапециевидным) и заметно вытянутым в переднезаднем направлении (длина основания примерно в полтора раза превышала ширину). Как и у других носорогов, в 5–10 см над основанием происходило стремительное разрушение наружных слоев кератина, в результате чего рог приобретал форму, которая соответствует более плотной меланизированной и кальцифицированной сердцевине. Эта часть благодаря ее большей устойчивости к разрушению и сохраняется в ископаемом виде.

Надо отметить, что саблевидная форма носового рога у Coelodonta не имеет аналогов среди современных носорогов. Заметно вытянутое в переднезаднем направлении основание рога характерно также для суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis), который филогенетически наиболее близок к шерстистому носорогу среди сохранившихся видов (F. Welker et al., 2017. Middle Pleistocene protein sequences from the rhinoceros genus Stephanorhinus and the phylogeny of extant and extinct Middle/Late Pleistocene Rhinocerotidae). Однако после износа кератина на периферийной части рога суматранского носорога он имеет коническую форму, характерную для других современных носорогов, а не латерально уплощенную и саблевидную форму рога шерстистого носорога. Увеличение переднезадней длины плотной сердцевины носового рога у шерстистого носорога, вероятно, имеет функциональное объяснение. При виде сбоку передняя грань носового рога шерстистого носорога имеет отчетливую фасетку износа, которая визуально «срезает» передний изгиб рога (рис. 6). Причем в некоторых редких случаях рог может быть изношен более чем на половину своей переднезадней длины (рис. 6 В).

Рис. 6. Стертая передняя грань на носовых рогах шерстистого носорога. А — Чурапчинский носорог (Якутск), Б — UHMP 43 (Хельсинки), фото из статьи M. Fortelius, 1983. The morphology and paleobiological significance of the horns of Coelodonta antiquitatis (Mammalia: Rhinocerotidae), В — Музей Ледниковый период (Москва), фото из статьи F. K. Shidlovskiy et al., 2011. Horns of the woolly rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) in the Ice Age Museum collection (Moscow, Russia)

Эта плоская грань разделена на левую и правую грани, что указывает на то, что она образовалась в результате активных боковых движений головой в разные стороны. Наиболее вероятной причиной стирания передней грани рога является его использование при разрушение снежного наста и/или ледяной корки (джуда). Это единственный известный пример использования носорогами рога для питания. Удлиненная в переднезаднем направлении плотная сердцевина носового рога давала шерстистому носорогу резерв устойчивости к такому виду износа. Вероятно, более тонкая конусовидная сердцевина была бы недостаточно устойчивой для ее продолжительного использования, что могло бы привести к перелому рога и утрате его функциональности. Интересно отметить, что описанный в статье рог был прижизненно сломан практически у своего основания, а затем место слома было затерто носорогом.

Источник: Ruslan I. Belyaev, Gennady G. Boeskorov, Maksim Yu. Cheprasov, Natalya E. Prilepskaya. A new discovery in the permafrost of Yakutia sheds light on the nasal horn morphology of the woolly rhinoceros // Journal of Morphology. 2023. V. 284. Issue 9. P. e21626. September 2023. DOI: 10.1002/jmor.21626.

Руслан Беляев, Наталья Прилепская