Ископаемые грибы возрастом миллиард лет близки к точке расхождения грибов и животных

Рис. 1. Типичное строение клеточной стенки грибов. Снизу вверх: двойная клеточная мембрана, на ней хитин/хитозан, над которым находится аморфный матрикс с гликопротеинами. В органических остатках Ourasphaira giraldae ученые смогли увидеть все эти характерные структуры при помощи разнообразных инструментов и методов: сканирующего электронного микроскопа (аморфный матрикс и внутренняя стенка сложного строения), просвечивающего электронного микроскопа (двойная мембрана) и Фурье-инфракрасной спектроскопии (хитин). Рисунок с сайта en.wikipedia.org

Международная группа палеонтологов, обработав собранный в арктической Канаде материал из протерозойских пород возрастом около 1 млрд лет, описала микробиоту, представленную разными группами водорослей. Среди этих остатков выделились особые формы, по признакам больше напоминающие грибы. Их описали как самостоятельный вид Ourasphaira giraldae. Тщательный анализ этих остатков и обнаружение в их клеточной стенке хитина подтвердило, что это действительно грибы. Таким образом, во-первых, выясняется, что хитин может сохраняться в узнаваемом виде миллиард лет, а во-вторых, филогенетики получают данные о том, что эволюционные линии грибов и животных разошлись не позже миллиарда лет назад.

Палеонтологи продолжают поиски следов жизни в древнейших породах планеты. На этот раз исследователи из научных учреждений Бельгии, Канады и Франции описали грибы, которые на сегодняшний момент являются древнейшими представителями своего царства. Палеонтологи в течение трех лет собирали образцы в протерозойских разрезах северо-запада арктической Канады. Группа этих разрезов неплохо изучена — по крайней мере, они как следует датированы разными методами и в разных точках осадочной последовательности (рис. 2). Возраст той части, откуда были взяты образцы, составил 1013–892 миллионов лет. Что и говорить — это интересный интервал: теоретически как раз в это время шло начальное становление грибов и различных одноклеточных животных. По молекулярным реконструкциям время расхождения этих линий должно быть около 1200 млн лет.

Рис. 2. Слева — датировки формаций арктической Канады, откуда происходят изученные образцы. Обсуждаемая работа посвящена образцам из интервала формации Grassy Bay. Звездочками обозначено датирование уран-свинцовым методом (черные и белые звездочки соответствуют датировкам по разным минералам), белыми кружочками — рений-осмиевое датирование. Схема из обсуждаемой статьи в Precambrian Research. Справа — карта северных районов территории Нунавут и Северо-Западных территорий, крестиком отмечено место забора образцов Ourasphaira giraldae. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Образцы, собранные в ходе экспедиций, отправились в Льежский университет, где с ними начала работать Марселла Жиральдо (Marcella Giraldo), опытный препаратор-палинолог. Она растворила все образцы в смеси плавиковой и соляной кислот, как это обычно делается, когда из камней хотят выделить пыльцу и споры растений, а также любые другие органические остатки. В результате из сотни килограммов камней получилось несколько драгоценных препаратов с остатками организмов, живших миллиард лет назад. Жиральдо проделала колоссальную и кропотливейшую работу и за свою преданность делу удостоилась чести, чтобы ее именем назвали древнейший на планете гриб — Ourasphaira giraldae, найденный в этом материале (рис. 3).

Рис. 3. Древнейший известный гриб Ourasphaira giraldae, на фото A — голотип. В изученных образцах оказалось много остатков этих организмов, которые были исследованы учеными. Стрелки указывают на септы. Изображение из обсуждаемой статьи в Precambrian Research

Кроме O. giraldae в этом материале оказалось довольно много и других органических фоссилий: около десятка различных форм микроводорослей и акритархов. Как же ученые смогли отнести O. giraldae к грибам, отделив от разного рода водорослей?

Для начала, по морфологии. O. giraldae представляли собой клеточные образования с двойной стенкой, которые слагаются в длинные нити, разделенные плотными септами (см. мицелий) и имеющие редкие Т-образные ветвления. На концах нитей были округлые образования, напоминающие споры. Эти признаки присущи не только грибам, но и некоторым нитчатым водорослям, поэтому их пока маловато для отнесения остатков к грибам. Еще один аргумент — микроструктура оболочки концевых вздутий, имеющая характерный вид переплетенных микрофибрилл в грибных спорах (рис. 4).

Рис. 4. Микрофибриллы в оболочке спороподобного вздутия O. giraldae (слева) и современного гриба Pleurotus eryngii (справа). Длины масштабных отрезков — 100 нм (слева) и 200 нм (справа). Фото из обсуждаемой статьи в Nature и из статьи S. Ifuku et al., 2011. Preparation of Chitin Nanofibers from Mushrooms

А если скептикам и микрофибрилл недостаточно, то ученые приберегли еще один козырь (собственно, ради него и затеяна статья в Nature). Им удалось выяснить молекулярный состав ископаемых остатков с помощью Фурье-инфракрасной микроспектроскопии (Фурье-ИКС, Fourier-transform infrared spectroscopy, FTIR).

Рис. 5. Сравнение спектров Фурье-ИКС хитина из микрофоссилии Ourasphaira giraldae со стандартами для альфа-хитина грибов и хитозана. Хорошо видно, насколько они схожи. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Удивительно, но в составе появился четкий сигнал присутствия хитина или его производного хитозана (рис. 5)! И это после миллиарда лет «хранения». Хитин очень мало изменился за это долгое время, и это заставляет задуматься, как органические остатки становятся фоссилиями и что такое палеонтологическая летопись в целом. Так или иначе, но хитин — это обязательный компонент грибной стенки, у водорослей его быть не может. Таким образом, и морфология, и микроструктура оболочек, и химический состав говорят о грибной природе Ourasphaira giraldae. Бесспорно — это грибы.

И эти грибы дают надежную калибровочную точку для определения времени расхождения эволюционных линий грибов и животных: никак не позже 890 млн лет назад. Теперь дело за биоинформатиками, которым нужно пересмотреть реконструированное по молекулярным данным время расхождения грибов и животных в соответствии с новыми находками.

Во всех этих рассуждениях о древнейшей грибной биоте остается единственное сомнение: а вдруг это загрязнение? Ясно, что речь не идет о современной контаминации, так как хитин все же изменен. Но, может быть, эти грибы проникли в осадочную породу уже сильно после ее формирования? Для подобных микроископаемых это — самое главное и при этом самое трудноразрешимое сомнение. Авторы работы отмечают, что против гипотезы о позднейшем прорастании грибных гифов свидетельствует расположение нитей по слоистости, а не сквозь нее, как это было бы, если бы нити прорастали через уже оформленный пласт. Ну что же, такой аргумент выглядит вполне логично, хотя соответствующих иллюстраций и не приведено, а прорастание сквозь пласт может быть и в условиях неконсолидированного осадка.

Напомню читателям, что в 2008 году «Элементы» рассказывали о находке грибов примерно того же возраста из восточной Якутии (Грибы, которым миллиард лет, «Элементы», 19.12.2008). К сожалению, авторы обсуждаемых работ о грибах из Канады не объяснили, почему они не относят к грибам восточноякутские формы (тем более что в протерозое эти территории составляли единый палеобассейн). А было бы интересно узнать мнение экспертов на эту тему.

Источники:
1) Corentin C. Loron, Robert H. Rainbird, Elizabeth C. Turner, J. Wilder Greenman, Emmanuelle J. Javaux. Organic-walled microfossils from the late Mesoproterozoic to early Neoproterozoic lower Shaler Supergroup (Arctic Canada): Diversity and biostratigraphic significance // Precambrian Research. 2019. V. 321. P. 349–374. DOI: 10.1016/j.precamres.2018.12.024.
2) Corentin C. Loron, Camille François, Robert H. Rainbird, Elizabeth C. Turner, Stephan Borensztajn & Emmanuelle J. Javaux. Early fungi from the Proterozoic era in Arctic Canada // Nature. 2019. DOI: 10.1038/s41586-019-1217-0.

Елена Наймарк