Половой отбор может довести до вымирания

Рис. 1. Половой диморфизм у современной остракоды Vestalenula cornelia. Вид справа, правая створка удалена. Вверху — самка, внизу — самец с крупным копулятивным органом. Половой диморфизм затрагивает также строение пятой пары конечностей (L5), которую самцы используют для удержания самки во время копуляции. Изображение из статьи H. Ozawa, 2013. The History of Sexual Dimorphism in Ostracoda (Arthropoda, Crustacea) Since the Palaeozoic

Проанализировав распространение 93 видов остракод (ракушковых раков) в верхнемеловых отложениях юго-востока США, американские палеонтологи обнаружили связь между силой полового отбора и вероятностью вымирания вида. Половой отбор оценивали по степени межполовых различий по размеру и форме раковины. В основе этих различий у остракод лежит гипертрофия мужских половых органов, порождаемая «спермовыми войнами». Оказалось, что вероятность (и скорость) вымирания у видов с максимальным диморфизмом на порядок выше, чем у видов с минимальными межполовыми различиями. Результаты согласуются с предположением о том, что половой отбор может ускорять вымирание видов, стимулируя развитие громоздких, «дорогостоящих» адаптаций, повышающих конкурентоспособность в борьбе за половых партнеров ценой снижения приспособляемости к переменам среды.

Половой отбор играет важную роль в эволюции видов. Его эволюционные последствия могут быть очень разнообразными, но специалисты пока еще далеки от полного понимания всех факторов, влияющих на эти последствия (см. ссылки в конце новости). Нет ясности и в вопросе о том, как влияет половой отбор на риск вымирания вида при изменениях среды.

С одной стороны, половой отбор способствует эффективной отбраковке вредных мутаций, тем самым уменьшая генетический груз. Этот эффект был подтвержден в ряде работ, в том числе в изящном эволюционном эксперименте на жуках, о котором рассказано в новости Половой отбор защищает от вымирания («Элементы», 23.05.2015). Уменьшение генетического груза, по идее, должно снижать вероятность вымирания вида.

С другой стороны, половой отбор часто поддерживает развитие дорогостоящих адаптаций, снижающих жизнеспособность либо того пола, который обладает этими адаптациями (как в случае с громоздкими украшениями и турнирным оружием самцов), либо противоположного (в этом случае говорят о «конфликте полов», см. Sexual conflict). Можно предположить, что это должно повышать вероятность вымирания.

Проверять подобные предположения лучше всего на палеонтологическом материале, который позволяет оценить реальные темпы вымирания видов (конечно, если палеонтологическая летопись достаточно полна). У современных животных риск вымирания приходится оценивать косвенно — например, по охранному статусу или по величине генетического груза, который, в свою очередь, оценивается по другим косвенным признакам, таким как темп снижения приспособленности в инбредных линиях.

Проблема, однако, в том, что найти подходящих для такого анализа ископаемых животных очень непросто. Во-первых, они должны быть массовыми, и у них должна быть подробнейшая ископаемая летопись, чтобы моменты появления и вымирания видов можно было точно датировать. Во-вторых, у них должен быть четкий половой диморфизм, по выраженности которого можно судить о силе полового отбора. Причем диморфизм должен затрагивать не только мягкие ткани, крайне редко сохраняющиеся в ископаемом состоянии, но и скелет. Желательно также, чтобы группа не была полностью вымершей (как, например, аммониты) и имела живых представителей, которые позволили бы нам убедиться, что различия, принимаемые нами за межполовые, действительно являются таковыми (а не межвидовыми или, например, возрастными).

Чуть ли не единственной группой, удовлетворяющей этим критериям, являются остракоды, или ракушковые раки, — вездесущие мелкие ракообразные, населяющие моря и пресные воды с кембрийского периода по настоящее время. Тело остракод заключено в прочную двустворчатую раковину, отлично сохраняющуюся в ископаемом состоянии. При этом у многих остракод хорошо выражен половой диморфизм (рис. 1).

У современных представителей цитероидных остракод (надсемейство Cytheroidea) раковинки самцов сильнее вытянуты в передне-заднем направлении. Это связано с тем, что в задней части раковины у самца помещается громоздкий копулятивный аппарат. Хотя сам аппарат не сохраняется в ископаемом состоянии, форма створок недвусмысленно свидетельствует о его наличии или отсутствии. Это позволяет уверенно отличать самцов от самок на ископаемом материале (рис. 2).

Рис. 2. Половой диморфизм у двух видов позднемеловых цитероидных остракод, Krithe cushmani (a, кружки на графике) и Veenia ponderosana (b, треугольники). На графике (c) по вертикальной оси отложена степень удлиненности раковины (логарифм отношения длины к высоте), по горизонтальной — размер раковины (логарифм площади створки). Видно, что у обоих видов самцы имеют более удлиненную раковину, чем самки (это справедливо и для всех остальных цитероидных остракод). Что касается диморфизма по размеру, то он может иметь разную направленность: у K. cushmani самцы мельче самок, у V. ponderosana — наоборот. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

У современных цитероидных остракод размер мужских половых органов не связан с какими-либо особенностями брачного поведения (ухаживанием или сигналами, подаваемыми самке), а связан лишь с количеством производимой спермы и силой мышц, которые эту сперму выбрасывают во время спаривания. По-видимому, гипертрофия половых органов у самцов является результатом «спермовых войн» (см. Sperm competition).

Если самцу приходится тратить ресурсы на выращивание огромных половых органов, то у него, при прочих равных условиях, должно оставаться меньше сил на всё остальное. Спермовые войны предполагают острую конкуренцию между самцами, что может вредить здоровью самок. В таком случае самки в ответ могут выработать защитные адаптации, тоже затратные. По остракодам таких данных нет, но это следует из общих соображений и показано на других членистоногих (см.: Родственный отбор способствует кооперации между полами, «Элементы», 20.03.2017). Меняя морфологию и физиологию самцов и самок, сильный половой отбор, очевидно, уводит их от того оптимального строения, к которому привел бы их обычный естественный отбор в отсутствие полового. Иными словами, организмы приобретают строение, неоптимальное с точки зрения выживаемости и способности переносить невзгоды, не связанные с взаимоотношениями между полами. Поэтому логично предположить, что виды остракод с сильным половым диморфизмом будут вымирать в среднем чаще, чем виды со слабым диморфизмом.

Для проверки этого предположения американские палеонтологи обработали подробнейшие данные по распространению 93 видов цитероидных остракод в верхнемеловых отложениях юго-востока США. Изученные виды сильно различаются по выраженности полового диморфизма. Наиболее детально были проанализированы данные по двум районам в штатах Миссисипи и Алабама (синие кружки и красные треугольники на рис. 3, а), где палеонтологическая летопись верхнемеловых остракод исключительно подробна, а все слои с остракодами надежно датированы (рис. 3). Возраст изученных слоев — от 84 до 66 млн лет.

Рис. 3. Карта изученных местонахождений (а) и стратиграфическое распространение 93 видов остракод в восточном Миссисипи (b). Местонахождения, учтенные на схеме b, показаны синими кружками на карте а. Для каждого из 93 видов остракод (виды обозначены четырехбуквенными аббревиатурами) серыми кружками отмечен возраст слоев, в которых данный вид присутствует (шкала в млн лет назад показана справа). Аналогичный анализ был проведен и для местонахождений в штате Алабама, отмеченных красными треугольниками. Местонахождения, отмеченные черными крестиками, использовались для оценки частоты встречаемости видов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Появление и вымирание видов анализировалось в пределах каждого из двух районов по отдельности. «Вымирание» понималось не как глобальное вымирание вида, а как его исчезновение из палеонтологической летописи в данном районе (при том, что слои с остракодами продолжаются и выше по разрезу). Это разумный подход, учитывая, что речь идет о двух исключительно качественных и подробных «страничках» летописи.

Авторы проанализировали 576 различных моделей, связывающих наблюдаемую динамику появления и вымирания видов с различными комбинациями таких параметров, как форма раковины, ее размер, половой диморфизм по форме, диморфизм по размеру, частота встречаемости вида, его таксономическое положение и время существования. Степень соответствия моделей имеющимся данным оценивалась при помощи информационного критерия Акаике.

Анализ был проведен по отдельности для Миссисипи и Алабамы, и результаты получились похожие. Выяснилось, что вероятность вымирания видов тесно связана с половым диморфизмом по форме раковины и чуть слабее — с диморфизмом по размеру. Средние темпы вымирания у видов с максимальным диморфизмом примерно в десять раз выше (а среднее время существования видов, соответственно, ниже), чем у видов с минимальным диморфизмом. При этом диморфизм по размеру повышает вероятность вымирания только в том случае, если самцы крупнее самок. В обратной ситуации — когда самцы мельче самок — диморфизм по размеру не увеличивает, а скорее даже немного уменьшает вероятность вымирания. Ни форма раковины, ни ее размер сами по себе не влияют на риск вымирания: влияет только величина различий между самцами и самками.

Таким образом, наиболее склонными к вымиранию оказались виды с признаками, указывающими на то, что самцы вкладывают в размножение очень много ресурсов.

Кроме диморфизма, на вероятность вымирания вида влияет его таксономическая принадлежность: в одних семействах виды вымирали чаще, в других реже. Это значит, что в данных по скорости вымирания есть «филогенетический сигнал». Иными словами, виды, происходящие от короткоживущих видов, с повышенной вероятностью сами окажутся короткоживущими, и наоборот. Впрочем, это не новость, а общая закономерность в палеонтологии. Разные таксоны имеют свои характерные скорости вымирания родов и видов. К примеру, у головоногих моллюсков среднее время существования родов в течение фанерозоя составляло всего лишь 6–7 млн лет, а у двустворчатых моллюсков — примерно на порядок больше.

Еще один параметр, влияющий на вероятность вымирания видов остракод, — частота встречаемости. Массовые виды с широкими ареалами вымирали реже, чем малочисленные виды с небольшими ареалами. Это опять-таки не новость, а одна из самых четких и строгих закономерностей в исторической динамике биоразнообразия.

Таким образом, полученные результаты согласуются с предположением о том, что сильный половой отбор, приводящий к резко выраженному половому диморфизму по форме и размеру раковины, повышает вероятность вымирания у цитероидных остракод.

Теоретически, половой отбор может способствовать ускоренному видообразованию (см.: Женская привередливость способствует видообразованию, «Элементы», 25.12.2009). Однако данные по верхнемеловым остракодам юго-востока США не подтвердили эту идею: достоверной связи между темпами появления новых видов и выраженностью у них полового диморфизма авторы не обнаружили.

Означают ли полученные результаты, что половой отбор никогда не помогает видам противостоять вымиранию (на что вроде бы указывают некоторые данные по современным животным), а всегда только мешает? Вряд ли. Скорее всего, влияние полового отбора на эволюционную судьбу видов может быть как положительным, так и отрицательным. Положительное влияние может быть связано с более эффективной отбраковкой слабовредных мутаций и, возможно, с ускорением дивергенции и видообразования. Отрицательное — с «конфликтом полов» и развитием дорогостоящих адаптаций, повышающих шансы на победу в конкуренции за половых партнеров ценой снижения жизнеспособности и приспособляемости.

Будем надеяться, что дальнейшие исследования прольют свет на факторы, от которых зависит, какой из двух эффектов окажется сильнее в каждом конкретном случае. Однако палеонтологическая летопись, скорее всего, сможет дать нам лишь примеры негативного влияния сильного полового отбора на выживаемость видов. Ведь если половой отбор действует «мягко» и не становится причиной гротескных межполовых различий, мы просто не сможем заметить его на ископаемом материале.

Источник: Maria João Fernandes Martins, T. Markham Puckett, Rowan Lockwood, John P. Swaddle & Gene Hunt. High male sexual investment as a driver of extinction in fossil ostracods // Nature. Published online: 11 April 2018. DOI: 10.1038/s41586-018-0020-7.

См. также о половом отборе:
1) Половой отбор защищает от вымирания, «Элементы», 23.05.2015.
2) Плацентарность не способствует мужской красоте, «Элементы», 16.09.2014.
3) Самцы и самки меняются ролями при смене погоды, «Элементы», 27.12.2012.
4) Половой отбор способствует эволюции углеводородного состава кутикулы у дрозофил, «Элементы», 15.11.2012.
5) Хищники снижают эффективность полового отбора у вилорогов, «Элементы», 13.11.2012.
6) Половой отбор порождает иллюзии, «Элементы», 24.01.2012.
7) Ихтиологи выяснили, зачем самцам усы, «Элементы», 01.07.2010.
8) Впервые удалось проследить действие отбора в природной популяции насекомых, «Элементы», 09.06.2010.
9) Женская привередливость способствует видообразованию, «Элементы», 25.12.2009.

Александр Марков