Изучение древних черепов показало, что важен не только размер мозга, но и его форма

Рис. 1. Мозг современного человека (слева) и неандертальца из Ла Шапель-о-Сен. Показана триангуляционная сетка, использовавшаяся для анализа формы мозга. Изображение из обсуждаемой статьи в Science Advances

Мозг современных людей имеет округлую форму, нетипичную для других Homo. Анализ эндокранов сапиенсов из разных эпох, а также неандертальцев, гейдельбергских людей и эректусов показал, что у сапиенсов мозг эволюционировал не так, как у других людей. Объем мозга достиг современных значений еще 300 000 лет назад и больше не рос. Форма мозга у наших предков в то время была еще архаичной, промежуточной между поздними эректусами и неандертальцами. Потом мозг начал постепенно округляться, а полностью современной его форма стала лишь в промежутке от 100 000 до 35 000 лет назад. Тогда же, судя по археологическим данным, резко ускорился культурный прогресс. Полученные результаты, наряду с данными палеогенетики, говорят о том, что в строении и функции мозга сапиенсов после их отделения от предков неандертальцев произошли важные изменения, которые, возможно, и позволили нашему виду захватить планету, вытеснив все прочие человеческие популяции.

Мозг современных людей приобретает свою характерную округлую форму в последние месяцы внутриутробного развития и в первый год после рождения. В развитии нашего мозга есть особая «фаза глобуляризации», которой нет у человекообразных обезьян и неандертальцев. Глобуляризация сопровождается быстрым ростом объема мозга и ускоренным формированием нейронных связей. По-видимому, именно в это время формируются важнейшие структурные и функциональные особенности мозга, определяющие наши отличия от других гоминид (см.: Мозг у неандертальцев рос иначе, чем у сапиенсов, «Элементы», 17.11.2010). Поэтому для понимания эволюции нашего вида важно разобраться в том, как и когда мозг наших предков приобрел свою округлую форму.

Данный вопрос стал особенно актуальным, когда удалось датировать находки из местонахождения Джебель Ирхуд в Марокко (см.: Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens, «Элементы», 13.06.2017). Черепа из Джебель Ирхуда оказались чрезвычайно древними (300 000 лет), хотя по своей морфологии они мало отличаются от современных, особенно в своей лицевой части. Главное отличие затрагивает как раз форму мозга: у людей из Джебель Ирхуда мозг не глобулярный, а вытянутый в передне-заднем направлении, примерно как у неандертальцев и других архаичных Homo. В итоге этих людей интерпретировали как ранних представителей сапиентной эволюционной линии, у которых лицевая часть черепа уже приобрела современный вид, а черепная коробка еще сохраняла архаичные черты. Считать ли их уже «настоящими сапиенсами» или только «предками сапиенсов» — вопрос договоренности, интересный только узким специалистам.

Ученые из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге — авторы упомянутых выше статей по Джебель Ирхуду и по росту мозга у сапиенсов и неандертальцев — решили поподробнее разобраться в последовательности эволюционных событий, которые привели к становлению современных пропорций мозговой коробки у Homo sapiens.

Помимо новых данных по Джебель Ирхуду, особую актуальность этой теме придают недавние открытия сотрудников того же института — палеогенетиков во главе со Сванте Пэабо. Изучение неандертальских и денисовских геномов показало, что в сапиентной эволюционной линии (после ее отделения от предков неандертальцев и денисовцев более 500 000 лет назад) под действием отбора изменились многие гены, влияющие на развитие и работу мозга (подробнее см. в новостях: Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей, «Элементы», 10.05.2010; Геном денисовского человека отсеквенирован с высокой точностью, «Элементы», 06.09.2012; Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция, «Элементы», 03.02.2014). В частности, у сапиенсов закрепились мутации в генах NOVA1, SLITRK1, KATNA1, LUZP1, ARHGAP32, ADSL, HTR2B и CNTNAP2. Функции этих генов связаны с ростом аксонов и дендритов и с передачей сигналов в синапсах. Кроме того, у сапиенсов под действием отбора изменился важный регуляторный элемент в интроне знаменитого «гена речи» FOXP2 (T. Maricic et al., 2013. A recent evolutionary change affects a regulatory element in the human FOXP2 gene). По-видимому, это значит, что у сапиенсов после их отделения от предков неандертальцев и денисовцев произошли какие-то важные эволюционные изменения, связанные с развитием и работой мозга. На анатомическом уровне это вполне могло проявиться в изменении формы мозга.

Авторы детально изучили форму эндокрана (слепка мозговой полости) у 20 хорошо сохранившихся разновозрастных черепов, относящихся к сапиентной эволюционной линии (сапиенсы и «пресапиенсы», начиная от Джебель Ирхуда и Омо-II (см. 195 000 лет назад в Эфиопии жили «анатомически современные» люди, «Элементы», 24.09.2008), восьми неандертальцев, двух гейдельбергских людей и восьми эректусов (рис. 2). Для сравнения были взяты 89 современных черепов со всего мира. От прежних подобных исследований данная работа отличается, во-первых, большим размером выборки, во-вторых, намного большим числом «опорных точек» на поверхности эндокрана, что позволяет более детально охарактеризовать форму мозга.

Рис. 2. Список исследованных черепов. Для каждого черепа указано местонахождение, возраст в тысячах лет (ky) и объем эндокрана в миллилитрах. Таблица из обсуждаемой статьи в Science Advances

Основные результаты проведенного анализа отражены на рис. 3.

Рис. 3. Анализ формы эндокрана древних и современных людей при помощи метода главных компонент. Треугольники и оранжевая область — эректусы, ромбы — гейдельбергские люди, квадраты и красная область — неандертальцы, голубая область — современные люди, синие круги и области — древние сапиенсы (1 — древнейшие представители сапиентной линии, жившие в Африке 300–200 тысяч лет назад; 2 — сапиенсы из Восточной Африки и Леванта, жившие 130–100 тысяч лет назад, 3 — верхнепалеолитические сапиенсы возрастом 35–10 тысяч лет). Расплывчатые границы областей отражают неопределенности в реконструкциях деформированных черепов. Стрелки показывают направленность эволюционных изменений (временные тренды). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science Advances

Форма мозга менялась направленно в ряду «древние эректусы — поздние эректусы — неандертальцы». Черепа гейдельбергских людей (ромбы на рис. 3) укладываются в этот тренд, обозначенный черной стрелкой и сопряженный с постепенным увеличением объема мозга. Можно сказать, что неандертальцы продолжили эволюционную тенденцию, заданную еще эректусами: если изменения мозга, происходившие у эректусов, экстраполировать в будущее, то получим как раз мозг неандертальца.

В сапиентной линии эволюция мозга пошла в другую сторону. Древнейшие представители сапиентной линии по форме мозга занимали промежуточное положение между эректусами и неандертальцами (синяя область 1 на рис. 3). Что логично, поскольку эти «пресапиенсы» не успели еще далеко уйти от общих предков сапиенсов и неандертальцев. Второй четкий хронологический тренд (темно-синяя стрелка) связывает древнейших сапиенсов («пресапиенсов») с более поздними (синие области 2 и 3) и с современными людьми (голубая область). В этом ряду форма мозга тоже менялась направленно, но направление было иным. Кроме того, в данном случае изменение формы не было сопряжено с увеличением объема (по объему мозга древнейшие представители сапиентной линии не уступают поздним).

Как показывает рисунок, древнейшие сапиенсы или «пресапиенсы» (синие области 1 и 2) по форме мозга отличаются от современных людей, и только позднепалеолитические сапиенсы, жившие 35–10 тысяч лет назад (синяя область 3), полностью укладываются в диапазон современной изменчивости. Это значит, что мозг наших предков приобрел свои нынешние очертания в период от 100 до 35 тысяч лет назад.

Эволюционный переход от исходного (условно говоря, джебель-ирхудского) состояния к современному был постепенным. Хронологический тренд, показанный темно-синей стрелкой на рис. 3, соответствует постепенной глобуляризации мозга: лобная часть становилась более вертикальной, теменная — более выпуклой, боковые поверхности — более параллельными, затылочная область — округлой и менее «нависающей», мозжечок увеличивался. Все эти тенденции характерны только для сапиентной линии. Они мало связаны с географией: одновозрастные сапиенсы из разных регионов более сходны друг с другом по форме мозга, чем обитатели одного региона, жившие в разные эпохи.

Получается, что у ранних представителей сапиентной линии мозг был уже современного объема, но форму имел архаичную — не глобулярную, а удлиненную, примерно как у поздних эректусов и неандертальцев. Это справедливо не только для двух черепов из Джебель Ирхуда, но и для более молодого (195 000 лет) черепа Омо II (череп Омо I, по словам авторов, недостаточно хорошо сохранился, а до черепа из Херто возрастом 160 000 лет они не смогли добраться).

Около 100 000 лет назад мозг наших предков имел форму, промежуточную между исходным и нынешним состоянием, а 35 000 лет назад — уже вполне современную, глобулярную. Таким образом, глобулярная форма мозга — недавнее эволюционное приобретение, уникальное для поздних сапиенсов. Или просто для сапиенсов, если считать ранних представителей сапиентной линии не настоящими сапиенсами, а «пресапиенсами» — суть дела от этого не меняется. Кроме того, исследование показало, что глобуляризация шла постепенно: особи, промежуточные по геологическому возрасту, форму мозга имели тоже промежуточную.

По мнению авторов, характер и последовательность изменений формы мозга в сапиентной линии не согласуются с предположением о том, что эти изменения были побочным результатом перестроек других частей черепа (например, лица или челюстей). Исследователи убеждены, что форма мозга, особенно на ранних этапах глобуляризации, менялась не потому, что перекраивались другие части головы, а потому, что сам мозг подвергался реорганизации.

Округлые очертания мозга, характерные для поздних сапиенсов, в индивидуальном развитии формируются во время «фазы глобуляризации». Как говорилось выше, эта фаза приурочена к последним месяцам внутриутробного развития и первому году после рождения. Следовательно, эволюционные изменения мозга взрослых особей, прослеженные в ряду от Джебель Ирхуда до современности, отражают перестройку перинатальных этапов развития мозга, когда закладываются его важнейшие структурные и функциональные характеристики. Мозг не просто изменил свою форму у взрослых людей: он стал по-другому расти у младенцев, а это уже серьезно.

В свете новых данных предположение о том, что поздние сапиенсы приобрели какие-то важные когнитивные отличия от других Homo, становится более правдоподобным. Особенно если вспомнить о результатах, полученных палеогенетиками, а также о том, что приблизительно очерченный авторами временной интервал «окончательной глобуляризации» (100–35 тысяч лет назад) совпадает с периодом становления подлинно человеческой культуры — от ранних, эфемерных проблесков «современного поведения» в Африке (см.: Зарождение человеческой культуры в Африке проходило в два этапа, «Элементы», 05.11.2008) до «позднепалеолитической революции» (см.: В Германии найдена самая древняя в мире скульптура, «Элементы», 15.05.2009). Оба процесса шли постепенно и параллельно: по мере того как мозг приобретал всё более округлые очертания, поведение наших предков становилось всё более «современным». Возможно, в этот же период последовательно закреплялись под действием отбора и те интересные мутации в генах, влияющих на развитие мозга, о которых говорилось выше.

С какими когнитивными изменениями могла быть связана глобуляризация? Авторы пытаются немного порассуждать на эту тему, отталкиваясь от того, что два самых заметных изменения в ходе глобуляризации — это выступание теменной области и рост мозжечка.

Теменные доли неокортекса в чем только не задействованы: от ориентации, внимания, орудийной деятельности и разных аспектов чувственного восприятия до интеграции сенсорной информации в целостную картину мира и себя в нем¹, самосознания, рабочей и долговременной памяти и операций с количествами (см.: Можно ли вылечить дискалькулию?, «Элементы», 03.06.2011). Впрочем, выпячивание теменной области скорее было связано с увеличением не поверхностных зон коры, а скрытых в глубине — таких, например, как предклинье (см. Precuneus). Это может иметь отношение опять-таки к самосознанию, эпизодической памяти, цельной картине окружающего мира и другим интереснейшим вещам.

Что касается мозжечка, то его функции у человека, как теперь известно, не ограничиваются координацией движений, равновесием и мышечным тонусом (хотя это, вероятно, его первичные функции). Мозжечок, возможно, стал у нас чем-то вроде многофункционального бортового компьютера, специализирующегося на коррекции всевозможных ошибок (когда то, что было задумано, не совпадает с тем, что получилось). Мозжечок задействован в рабочей памяти, эмоциях, речи и социальном поведении. Авторы сообщают, что в первые три месяца после рождения мозжечок у человеческих детей растет быстрее всех остальных частей мозга и за 90 дней удваивается в объеме. Наверное, это что-нибудь да значит.

В целом можно заметить, что новые данные генетики и археологии постепенно укрепляют позиции тех исследователей, которые считают, что преимущества, позволившие поздним сапиенсам вытеснить всех прочих людей и стать хозяевами планеты, были отнюдь не только культурными, но и грубо биологическими. Похоже, наши предки к началу позднего палеолита действительно стали «высшей расой», с приходом которой у всех остальных людей — с их архаичным удлиненным мозгом и без правильных регуляторных элементов в гене FOXP2 — просто не осталось шансов.

Источник: Simon Neubauer, Jean-Jacques Hublin, Philipp Gunz. The evolution of modern human brain shape // Science Advances. 24 Jan 2018. DOI: 10.1126/sciadv.aao5961.

См. также:
1) Люди из Джебель Ирхуд — ранние представители эволюционной линии Homo sapiens, «Элементы», 13.06.2017.
2) Мозг у неандертальцев рос иначе, чем у сапиенсов, «Элементы», 17.11.2010.

Александр Марков

¹ Или, если уж на то пошло, себя вне его. Сбои в работе некоторых зон теменной коры, отвечающих за цельность восприятия, могут приводить к мистическим и потусторонним переживанием вроде «выхода души из тела» или «единства с Космосом».