Девонские клумбы для животных-мхов и животных-цветов
Владимир Комаров, Анна Измайлова, Данил Головастов, Елизавета Гончарова
«Природа» №5, 2021
Приведены данные о первых находках мшанок и табулятоморфных кораллов на раковинах атрипид Закавказья в интервале от эмсского до франского яруса включительно. Большинство мшанок, представленных родами Atactotoechus (?), Fistulipora (?) и Leioclema (?), обнаружено на спинных створках брахиопод в непосредственной близости от комиссуры. Кораллы рода Aulopora примерно в равных пропорциях развиты либо только на спинной створке, либо на обеих. В последнем случае колонии покрывают значительную часть спинной створки, переходят через комиссуру и занимают небольшую примакушечную часть брюшной створки. Находки эпибионтов в непосредственной близости от комиссуры (некоторые колонии ею строго ограничены) и частая ориентировка отверстий кораллитов в ее сторону свидетельствуют о прижизненном поселении обрастателей. Обнаружение колоний, переходящих через край раковины брахиопод, говорит о посмертном поселении и указывает на глубину, которую могли достигать поверхностное волнение или донные течения, приводя раковины погибших брахиопод в движение. Отсутствие нарастания колоний мшанок и кораллов друг на друга может свидетельствовать о наличии на морском дне необходимого для их жизнедеятельности твердого субстрата в достаточном количестве.
Девонские отложения Закавказья характеризуются редким по богатству и разнообразию комплексом окаменелостей, которые уже много лет привлекают внимание палеонтологов.
Среди фоссилий интересна группа брахиопод из отряда Atrypida [1]. Доизучение имеющегося коллекционного материала позволило впервые обнаружить на поверхности раковин атрипид из данного региона эпибионтов, представленных мшанками и табулятоморфными кораллами рода Aulopora [2, 3]. Детальное изучение эпибионтии чрезвычайно важно при комплексных исследованиях самых разных ископаемых донных организмов, на что ранее указывали исследователи*.
 Владимир Николаевич Комаров — кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры палеонтологии и региональной геологии Российского государственного геологоразведочного университета имени Серго Орджоникидзе. Область научных интересов — палеонтология и стратиграфия. Постоянный автор «Природы». |
 Анна Андреевна Измайлова — студентка третьего курса геологоразведочного факультета того же университета. Специализация — геологическая съемка, поиски и разведка месторождений твердых полезных ископаемых. |
 Данил Алексеевич Головастов — студент третьего курса того же факультета. Специальность — геологическая съемка, поиски и разведка месторождений твердых полезных ископаемых. |
 Елизавета Ильинична Гончарова — студентка второго курса гидрогеологического факультета того же университета. Специализация — поиски и разведка подземных вод и инженерно-геологические изыскания. |
Животные-мхи
Мшанки, или Bryozoa (от греч. βρυα — мох, ζοα — животные), — исключительно колониальные животные, образующие массивные сетчатые, кустистые и пленочные колонии (рис. 1). Для них характерен полиморфизм, т. е. существование в одной колонии нескольких вариантов особей (зооидов), которые отличаются по строению и функциональному назначению. Размеры зооидов, слагающих колонию, обычно менее 1 мм, обрастающих колоний — до 60 см и более, а вертикально растущих — до 3 м. Мшанки — бентосные прикрепленные или свободно лежащие организмы. Для их произрастания необходим твердый субстрат. Некоторые из них относятся к сверлильщикам. Иногда они прикрепляются к плавающим предметам. У ряда колоний образуется общая мускулистая подошва, за счет ее волнообразного сокращения они ползают по дну. По типу питания мшанки — фильтраторы сестонофаги (от греч. σεστοζ — просеянный, ϕαγοσ — пожиратель). Они отфильтровывают воду с помощью щупалец, на ресничках которых взвесь и микроорганизмы задерживаются, а затем передаются к ротовому отверстию. Мшанки распространены от тропиков до Арктики и Антарктиды во всех водоемах: гиперсоленых, нормальноморских, солоноватых и пресных. Глубины их обитания разнообразны — от мелководья до абиссали. Общее число видов мшанок более 12 тыс., из них около 8 тыс. — ископаемые. Мшанки существуют с ордовикского периода. В тропических и субтропических морях прошлого они участвовали в образовании рифов. Породы, сложенные ими, называют мшанковыми известняками. Эта группа животных активно используется в биостратиграфии и палеоэкологических реконструкциях.
Мы обнаружили мшанки на 30 раковинах атрипид в интервале от эмсского яруса (зона Zdimir pseudobaschkirikus — Megastrophia uralensis) до франского (зона Adolfia zickzack) включительно.
Среди мшанок удалось определить представителей трех родов: Atactotoechus (?), Leioclema (?) и Fistulipora (?). Но они идентифицированы с некоторой долей условности, так как для точной диагностики необходимы исследования прозрачных ориентированных шлифов или применение методов томографии**. Некоторые образцы мшанок определить пока не удалось.
Род Atactotoechus (?) sp. из отряда Trepostomida представлен массивными колониями, которые прикреплялись к субстрату всей нижней поверхностью (рис. 2, а–в). Род объединяет небольшое количество видов, имеющих сравнительно широкое географическое распространение, но стратиграфически ограниченных средним и верхним девоном. Размеры колоний варьируют от 2.0 до 23.0 мм, при подавляющих значениях 3.0–5.0 мм. Наиболее крупная обнаруженная нами мшанка Atactotoechus (?) sp. превышала размеры раковины брахиоподы, которую использовала в качестве субстрата.
Рис. 2. Мшанки: а–в — Atactotoechus (?) sp.: а — на раковине Atrypa (Atrypa) menneri, южный склон горы Велидаг, нижний девон, эмс, зона Zdimir pseudobaschkirikus — Megastrophia uralensis, б–в — на раковине Desquamatia (Independatrypa) subindependensis, левобережье р. Джаанам-Дереси в 1.5 км выше с. Садарак, верхний девон, фран, зона Adolfia zickzack; г–е — Leioclema (?) sp. на раковинах Atrypa (Kyrtatrypa) culminigera, левый берег р. Джаанам-Дереси в 1.5 км к западу от горы Казма, средний девон, верхний эйфель, зона Mucrospirifer diluvianoides — Radiomena irregularis; ж–и — Fistulipora (?) sp.: ж–з — на раковине Gruenewaldtia latilinguis (Schnur), левобережье р. Джаанам-Дереси в 1.5 км к юго-западу от г. Казма, средний девон, верхний эйфель, зона Mucrospirifer diluvianoides — Radiomena irregularis, и — на раковине Spinatrypina (Spinatrypina) kasangulubachensis, восточный склон горы Касан-Гулу-Бах, средний девон, живет, зона Indospirifer pseudowilliamsi. Увеличено.
Здесь и далее фото В. Н. Комарова
У всех мшанок рода Leioclema (?) sp., также из отряда Trepostomida, четко различается обрастающее субстрат основание, переходящее в веточку (рис. 2, г–е). Данный род объединяет много видов, географически широко распространенных. Стратиграфическое их нахождение охватывает интервал от ордовика до триаса. Наблюдаемые размеры колоний изменяются от 1.0 до 7.0 мм, наиболее часто встречающиеся составляют 1.3–3.0 мм.
Редкие массивные пластинчатые колонии рода Fistulipora (?) sp., относящегося к отряду Cystoporida, прирастают к створкам брахиопод всей нижней поверхностью (рис. 2, ж–и). Род объединяет много видов, географически очень широко распространенных. Они встречаются в отложениях возрастом от силура до перми включительно. Наблюдаемые размеры колоний варьируют от 6.0 до 13.0 мм.
Животные-цветы
Кишечнополостные, относящиеся к классу Anthozoa (от греч. ανθοσ — цветок, ζοα — животные), представлены одиночными и колониальными формами. Отдельную особь называют полипом, а скелет полипа — кораллитом. Важную группу среди животных-цветов представляют табулятоморфные кораллы — вымершие колониальные существа с наиболее просто устроенным карбонатным скелетом (рис. 3, 4).
Рис. 3. Табулятоморфные кораллы Aulopora sp.: а — на раковине Atrypa (Atrypa) menneri, южный склон горы Велидаг, нижний девон, эмс, зона Zdimir pseudobaschkirikus — Megastrophia uralensis; б–в — на раковине Atrypa (Kyrtatrypa) culminigera, левый берег р. Джаанам-Дереси в 1.5 км к западу от горы Казма, средний девон, верхний эйфель, зона Mucrospirifer diluvianoides — Radiomena irregularis; г — на раковине Desquamatia (Independatrypa) mikunovi, левый берег р. Арпачай в районе с. Данзик, средний девон, верхний эйфель, зона Mucrospirifer diluvianoides — Radiomena irregularis; д — на раковине Gruenewaldtia latilinguis (Schnur), левобережье р. Джаанам-Дереси в 1.5 км к юго-западу от горы Казма, средний девон, верхний эйфель, зона Mucrospirifer diluvianoides — Radiomena irregularis; е–и — на раковинах Desquamatia (Independatrypa) subindependensis, левобережье р. Джаанам-Дереси в 1.5 км выше с. Садарак, верхний девон, фран, зона Adolfia zickzack. Увеличено.
Одними из самых известных табулятоморф считаются представители рода Aulopora, входящего в состав отряда Auloporida. Их стелющиеся кустистые колонии состоят из мелких разобщенных конических кораллитов, которые почкуются беспорядочно или закономерно, с образованием цепочек или сеточек. Септы у данных кишечнополостных мелкие, в виде шипиков или бугорков, они могут и отсутствовать. Днища малочисленные или неразвитые. Представители этого рода существовали с позднего ордовика до перми.
Для произрастания кораллов, как и для мшанок, необходим твердый субстрат. Для этих целей они использовали каменистые грунты, а также поселялись на раковинах других организмов, в том числе брахиопод [4, 5].
Рис. 4. Современные шестилучевые кораллы: Acropora sp., Большой Барьерный риф (слева, nat-geo.ru); Acropora plazma, Тихий океан (справа, keywordbasket.com).
Мы обнаружили аулопоры на 29 раковинах атрипид в интервале от эмсского яруса (зона Zdimir pseudobaschkirikus — Megastrophia uralensis) до франского (зона Uchtospirifer subarchiaci — Cyphoterorhynchus arpaensis) включительно.
Наблюдаемые размеры сохранившихся поселений варьируют от крошечных (представленных единичными кораллитами) до 30.0 мм. Наиболее часто отмечаются инкрустации размером 9.0–17.0 мм. Встречаются отдельные кораллиты длиной 2.0–2.2 мм, а диаметр наиболее крупных из них достигает 1 мм.
Немного о палеоэкологии
Большое значение имеет решение вопроса о прикреплении эпибионта к скелету другого организма при его жизни или уже после гибели. В первом случае обе формы (и прикрепившаяся, и служащая субстратом) принадлежат одному биоценозу и могут дать интересный материал для фациальных реконструкций. Во втором выводы, основанные на экологическом анализе обеих форм, были бы неточны, поскольку существо, служащее субстратом, может не только не входить в состав данного биоценоза, но и иметь более древний возраст.
Большинство изученных нами мшанок (18 экземпляров из 30) обнаружено на спинных створках брахиопод. Аулопоры почти в равных пропорциях развиты либо на обеих створках, либо только на спинной (дорсальной). В последнем случае колонии обычно покрывают ее значительную площадь, переходят через комиссуру (линию соприкосновения краев одной створки раковины брахиопод с краями другой) и занимают небольшую примакушечную часть брюшной (вентральной) створки. Лишь у двух экземпляров аулопоры развиты преимущественно на вентральной стороне. Расположение обрастателей на спинной створке выглядит естественным, так как у раковин атрипид брюшная створка обычно более плоская, именно на ней организму (живому или погибшему) было «удобнее» лежать на грунте. Следует отметить, что в литературе есть много свидетельств тому, что аулопоры чаще встречаются и на спинных, обращенных от грунта вверх, створках девонских спириферид.
Большинство колоний мшанок (21 экземпляр из 30) мы видели в непосредственной близости от комиссуры (некоторые колонии ею строго ограничены). Аулопоры, как правило, также развиты вблизи боковой или передней комиссур раковин. Значительно реже они наблюдались только в центре спинной створки.
Находки большинства обрастателей в непосредственной близости от комиссуры и частая ориентировка отверстий кораллитов в ее сторону свидетельствуют о прижизненном поселении эпибионтов. Живые атрипиды, приоткрывая створки, препятствовали обрастателям перейти на другую створку. Эффектного «гирляндного» прирастания аулопор, когда кораллы располагаются параллельно комиссуре, к сожалению, мы не встретили. Прикрепление на периферийных частях раковин у комиссуры, рядом с входящим потоком воды, который создавался находившимися в постоянном движении ресничками лофофора брахиоподы, обеспечивало поселенцам лучшие условия питания и позволяло получать кислород для дыхания. Возможно, при резком захлопывании створок организма-субстрата потоки воды способствовали очищению обрастателей от ненужных частичек донных отложений. Нельзя исключить и того, что обрастатели также приносили пользу организму-субстрату. В частности, существуют предположения, что кораллы могли защищать брахиопод своими стрекательными клетками.
Надежным индикатором прижизненного прикрепления считаются и нарушения морфологии поверхности раковины в процессе роста брахиоподы, связанные с присутствием поселенца. Мы подобные случаи не отмечали.
Иногда очень маленькие размеры колоний мшанок и кораллов свидетельствуют о том, что раковина брахиоподы была засыпана осадком. Это и приводило к гибели обрастателей.
Обнаружение колоний мшанок и кораллов на противоположных (с непрерывным переходом через край раковины) створках брахиопод однозначно свидетельствует о посмертном (хотя бы частично) поселении эпибионтов. Их прикрепление к спинной створке изначально могло быть прижизненным, а затем, после смерти брахиопод, поселенцы перебирались на другую створку. Этому могли способствовать донные течения или поверхностное волнение, которые на некоторое время приводили раковины погибших брахиопод в движение.
На весьма высокую гидродинамическую активность может указывать и значительное количество обнаруженных нами плоских пластинчатых колоний мшанок, которые прикреплялись всей нижней поверхностью. Подобные колонии характерны для грубообломочных мелководных отложений — гравелитов и конгломератов. В то же время на отсутствие крайнего мелководья с повышенной гидродинамикой среды указывает то, что колонии мшанок не несут следов обтирания и окатанности.
Мы не обнаружили нарастаний колоний мшанок и кораллов друг на друге, что может свидетельствовать о достаточном количестве на морском дне необходимого для их жизнедеятельности твердого субстрата.
Литература:
1. Комаров В.Н. Девонские атрипиды Закавказья. М., 1997.
2. Измайлова А.А., Головастов Д.А., Комаров В.Н. Первые находки мшанок на раковинах девонских атрипид (Brachiopoda) Закавказья. Инновации. Наука. Образование. Электронное периодическое издание. 2021; 27: 1394–1406.
3. Головастов Д.А., Измайлова А.А., Комаров В.Н. Первые находки кораллов рода Aulopora Goldfuss на раковинах девонских атрипид (Brachiopoda) Закавказья. Инновации. Наука. Образование. Электронное периодическое издание. 2021; 27: 1413–1423.
4. Mistiaen B., Brice D., Zapalski M.K., Loones C. Brachiopods and Their Auloporid Epibionts in the Devonian of Boulonnais (France): Comparison with Other Associations Globally. Earth and Life. Dordrecht, 2012; 159–188.
5. Zapalski M. Paleoecology of Auloporida: an example from the Devonian of the Holy Cross Mts., Poland. Geobios. 2005; 38(5): 677–683.
* См., например: Комаров В.Н., Ульшин М.А. Колонизаторы ринхолитов. Природа. 2020; 2: 49–53. DOI:10.7868/S0032874 X20020052.
** См., например: Коромыслова А.В., Толоконникова З.А., Федоров П.В., Пахневич А.В. Микротомография ископаемых мшанок. Природа. 2021; 1: 24–33. DOI:10.7868/S0032874X21010038.
Рис. 1. Современные мшанки: Flustra foliacea, северная часть Атлантического океана (reflex.net).