У хоанофлагелляты Salpingoeca rosetta движение регулируется током ионов кальция — как у животных

Рис. 1. Главный герой обсуждаемой статьи — воротничковый жгутиконосец Salpingoeca rosetta. В принципе, он одноклеточный, но при определенных условиях его клетки могут после деления не расходиться, образуя многоклеточные структуры в виде цветка или розетки. Это простейший пример клональной многоклеточности — причем у ближайшего родственника животных. Изображение с сайта de.wikipedia.org

Воротничковый жгутиконосец Salpingoeca rosetta — ближайший родственник животных, способный образовывать простейшие многоклеточные структуры. Недавнее исследование показало наличие у него кальциевых токов в ответ на деполяризацию мембраны, ведущих к сокращению клетки — совсем как у животных. Эти ответы активировались в ответ на еду, купировались препаратом от сердечной аритмии, а еще могли распространяться на всю колонию. Исследование демонстрирует (в том числе на видео!) электрическую сигнализацию на пороге многоклеточности «животного» типа.

У всех животных двигательная активность координируется с помощью электрических сигналов. У большинства из них — даже самых простых вроде кишечнополостных — за это отвечает отдельный тип электропроводящей ткани, которую мы называем нервной. Но ткань, непосредственно обеспечивающая движение животных путем сокращения, — мышечная — тоже умеет воспринимать и проводить электрические сигналы.

В нервной ткани в покое — когда нет импульса — существует разность потенциалов между внутренней и внешней стороной мембраны порядка десятков милливольт. Она называется потенциалом покоя и создается разницей концентраций ионов калия, натрия и хлора внутри и снаружи клетки. Внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к наружной. В принципе, так дело обстоит со всеми клетками, но у нервных есть одна особенность. На их мембране расположены потенциалзависимые ионные каналы, которые открываются и пропускают лавину ионов (у животных — ионов натрия), как только потенциал мембраны становится менее отрицательным и пересекает некоторое пороговое значение. Это приводит к смещению потенциала на соседних участках нервного волокна и открытию каналов уже там. Мембрана клетки на короткое время теряет разность потенциалов — то есть деполяризуется. Волна деполяризации, пробегающая вдоль мембраны — например, мембраны нервного волокна — называется потенциалом действия. Именно в таком виде электрические сигналы распространяются по нервам. В том числе — по вашим зрительным нервам и по проводящим путям мозга, когда вы читаете этот текст.

Потенциалы действия есть не только у животных: они встречаются также у растений и у грибов. А регистрация грибных потенциалов действия микроэлектродами даже позволила создать что-то типа Neuralink для гриба вёшенки и заставить его управлять движением роботов (Мицелий вёшенки приспособили для управления движением робота, «Элементы», 27.12.2024).

В мышцах потенциал действия запускает процесс сокращения, а не просто бежит по волокну. Но актин и миозин — мышечные сократительные белки — на натриево-калиевый ток реагировать не умеют. Чтобы запустить сокращение, в дело вступает кальций. Для этого в мышечных клетках имеются потенциалзависимые кальциевые каналы, которые открываются при деполяризации и пропускают ток ионов кальция в цитоплазму клетки. Именно повышение концентрации кальция заставляет сократительный аппарат мышцы прийти в действие. Таким образом, упрощенно схему электромеханического сопряжения можно представить так: деполяризация — поток кальция в цитоплазму — сокращение.

Недавно ученые из Бергенского университета в Норвегии продемонстрировали наличие удивительно похожей электрической сигнализации в клетках и микроскопических колониях представителя хоанофлагеллат — Salpingoeca rosetta (рис. 1). Хоанофлагеллаты интересны тем, что это ближайшие родственники животных, они эволюционно находятся с ними в таких же отношениях, как ланцетники с позвоночными. Хоанофлагелляты считаются одноклеточными, так как способны жить в виде одиночных клеток, но при определенных условиях — например, большом количестве бактерий, которыми они питаются, — способны не расходиться после деления и формировать таким образом подобие маленького многоклеточного организма. Клетки в такой «колонии» остаются соединены цитоплазматическими мостиками и секретируют внеклеточный матрикс, что придает им сходство с «животными на минималках» в зачаточной форме. Salpingoeca rosetta, как видно из названия, образует агрегаты в виде красивых розеток (рис. 1), а также в виде цепочек. (А другая хоанофлагеллята — Choanoeca flexa — тоже имеет говорящее название: она образует слоистые структуры, способные выгибаться и выворачиваться наизнанку; см. Колонии нового вида воротничковых жгутиконосцев в темноте выворачиваются наизнанку, «Элементы», 22.10.2022).

Salpingoeca rosetta — мелкий подвижный организм, и напрямую записать его биотоки электродами, как у мицелия вёшенки или нервных клеток человека, очень затруднительно. Поэтому исследователи решили регистрировать только наличие потока кальция внутрь клетки, который можно отслежить более красочным способом. В геном жгутиконосца внедрили ген красного флуоресцентного белка R-GECO1, который флуоресцирует красным при высокой концентрации кальция. Таким образом, клетки с кальциевым током под флуоресцентным микроскопом вспыхивали красным, как светодиоды на новогодней гирлянде. Желающие могут насладиться зрелищем, посмотрев видео в приложениях к обсуждаемой статье — для этого надо скачать видеоархив «Movies S1 to S6» из дополнительных материалов.

Такой анализ выявил, что в покое и в своей одноклеточной форме клетки жгутиконосца изредка «вспыхивают» флуоресценцией, то есть в них возникают кратковременные кальциевые токи. Эта активность подавляется ионами гадолиния, способного блокировать кальциевые каналы. Добавление калия в среду — в депоряризующей концентрации — заставило клетки резко «вспыхнуть». Это явно указывает на то, что в хоанофлагеллятах кальциевый ток запускается деполяризацией, как и в мышечных клетках человека. Этот эффект подавляется верапамилом — блокатором кальциевых каналов, который у человека снимает аритмию сердца. У хоанофлагелляты сердца нет (просто развить не успела!), но на молекулярном уровне антиаритмический препарат действует на нее почти таким же образом, как на нас.

Рис. 2. Флуоресценция демонстрирует интенсивность кальциевого тока у Salpingoeca rosetta. Слева вверху — спонтанная активность, слева внизу — деполяризация добавлением кальция. Справа — подавление активности блокаторами кальциевых каналов: гадолинием (вверху) и верапамилом (внизу). Кадр из видео S1 из дополнительных материалов к обсуждаемой статье

Кальциевые токи также активировались в присутствии бактерий, которые являются обычной «едой» жгутиконосца (рис. 3). Видимо, эти электрические сигналы помогают ему реагировать на добычу. Как и мышцы человека, клетки хоанофлагеллят сокращаются при появлении кальциевого тока. Правда, у них есть и другой тип ответа: жгутики перестают биться. Исследователи предполагают, что это как-то меняет ток воды вблизи воротничка, очищая его от осевших на нем бактерий.

Рис. 3. При добавлении «корма» из бактерий кальциевые токи в клетках хоанофлагелляты возникают чаще и активнее (слева — без бактерий, справа — с ними). Кадр из видео S2 из дополнительных материалов к обсуждаемой статье

Что самое интересное — в колониях-розетках (и колониях-цепочках) кальциевые токи демонстрируют сложные и разнообразные паттерны. Ток может распространиться на всю колонию одновременно, заставив клетки синхронно «зажечься». При этом вся колония сократится, как единое целое, или жгутики всех особей перестанут биться — это синхронный ответ. Но возможен и асинхронный ответ — когда только некоторые клетки в колонии включают кальциевый ток (рис. 4).

Рис. 4. Синхронные и асинхронные ответы в виде кальциевых токов у Salpingoeca rosetta. Здесь они особенно хорошо видны на колониях-розетках (слева вверху — синхронный ответ, слева внизу — асинхронный). Кадр из видео S5 из дополнительных материалов к обсуждаемой статье

Это интригующий результат, заставляющий задуматься о природе межклеточных контактов у хоанофлагеллят — уже упоминавшихся цитоплазматических мостиков. Очевидно, что это не просто пассивные цитоплазматические перемычки, подобные щелевым контактам в сердце человека: иначе асинхронные ответы были бы невозможны, и кальциевые токи в колонии синхронизировались бы всегда. Эти контакты могут пропускать ток или не пропускать его в зависимости от не установленных пока факторов что предполагает сложную коммуникацию между клетками жгутиконосца, в том числе электрическую. «Доказательства потока информации между клетками в колониях хоанофлагеллят демонстрируют межклеточную сигнализацию на пороге многоклеточности», — отмечает Джеффри Колгрен, один из авторов исследования.

В колониях хоанофлагеллят можно рассмотреть лишь зачатки многоклеточности, а выглядят и ведут себя они гораздо проще, чем даже слизевики. Но электрическая сигнализация у них — даже в таких простых колониях — оказалась на удивление похожа на электрическую активность наших нервов и мышц. Этот первый шаг в изучении электрофизиологии хоанофлагеллят показал, что они сложнее, чем кажутся. И еще чуть-чуть приоткрыл завесу тайны над тем, как развивалась многоклеточность животного типа.

Источник: Jeffrey Colgren, Pawel Burkhardt. Electrical signaling and coordinated behavior in the closest relative of animals // Science. 2025. DOI: 10.1126/sciadv.adr7434.

Георгий Куракин