Партеногенетическая скальная ящерица

Перед вами — армянские скальные ящерицы (Darevskia armeniaca), обитающие в горах Кавказа. На первый взгляд, эти небольшие рептилии (длиной примерно 12–14 см с хвостом) ничем не примечательны: у них «обычная» форма тела и, как правило, отсутствуют яркие элементы окраски. Однако уже более пятидесяти лет скальные ящерицы остаются важнейшим модельным объектом для изучения эволюции у наземных позвоночных животных.

Дело в том, что именно у этих ящериц был впервые открыт партеногенез — форма полового размножения, при которой яйцеклетки развиваются во взрослый организм без оплодотворения, то есть без участия самцов. В пятидесятые годы прошлого века знаменитый герпетолог Илья Сергеевич Даревский заметил, что у некоторых видов скальных ящериц совершенно отсутствуют самцы. Заподозрив их в «девственном рождении» потомства, он проверил гипотезу в лаборатории и получил потомство от выращенных и неоплодотворенных самок. С 1999 года родовое название армянской скальной ящерицы носит фамилию Даревского, хотя сам вид описал венгерский зоолог Лайош Мехели еще в 1909 году.

Сам по себе партеногенез уже, безусловно, интригует, но его возникновение — не менее удивительная загадка. Исследователи пришли к выводу, что армянская ящерица, как и другие однополые виды скальных ящериц, появилась в результате гибридизации двух обоеполых видов того же рода. Тот вид, у которого в гибридизации принимала участие самка, стал материнским, а вид, чье участие было определено самцом, — отцовским. Для армянской ящерицы материнский вид — это аджарская ящерица (Darevskia mixta), а отцовский — ящерица Валентина (D. valentini). Род Darevskia принято разделять как минимум на три филогенетические клады: Rudis, Saxicola и Raddei. Скальная ящерица Валентина принадлежит к кладе Rudis, а аджарская ящерица — к кладе Raddei.

Аджарская ящерица (Грузия, окрестности города Саирме, июль 2018 года) и спаривание самца и самки скальной ящерицы Валентина (Армения, окрестности города Апаран, май 2013 года). Фото © Эдуард Галоян

У остальных партеногенетических видов распределение родительских видов по кладам точно такое же, и это может свидетельствовать о каких-то скрытых цитогенетических механизмах возможности появления партеногенетического размножения. Получается, что партеногенетические виды ящериц представляют собой химерные организмы, в сущности — потомки межвидовых гибридов первого поколения, в которых сочетаются геномы двух разных видов. Строго говоря, мы не имеем право называть таких животных видами, ведь, согласно определению, в нем должно происходить комбинирование генетического материала между различными особями в результате полового процесса и скрещивания. У однополых организмов половой процесс (или мейотическое деление) есть, а скрещивания нет, поэтому потомки никогда не сочетают в себе генотипы разных особей, а фактически являются клонами одной особи, поэтому они не способны комбинировать новоприобретенные признаки. Однако есть популяции, в которых партеногенетические виды встречаются со своими родителями — тогда образуются триплоидные (с тройным набором хромосом) и даже тетраплоидные гибриды (см. картинку дня «Триплоидная пуштунская жаба»).

Восточный склон горы Арагац — место, где совместно обитают партеногенетическая армянская скальная ящерица и двуполая ящерица Валентина. Фото © Эдуард Галоян, 2013 года

Что интересно, партеногенетические самки при встрече с самцами родительского вида ведут себя так, словно они всю жизнь с ними жили, и ничем в этом смысле не отличаются от самок обоеполых видов. Дальнейшая судьба этих гибридных потомков остается загадкой. Не исключено, что они могут играть важную роль в передаче генов между особями разных видов или в становлении нового полиплоидного вида.

Спаривание самца ящерицы Валентина (зеленый) и партеногенетической армянской скальной ящерицы. Бусинки на спинах ящериц — это метки для индивидуального распознавания особей в природе. Фото © Эдуард Галоян, Армения, окрестности города Апаран, май 2013 года

Одни и те же пары родительских видов могли дать несколько партеногенетических форм. Так, помимо армянской ящерицы, аджарская ящерица и ящерица Валентина стали родителями для ящерицы Даля (D. dahli). Долгое время считалось, что это могло произойти в разное время, однако недавно грузинские коллеги высказали интересное предположение, согласно которому армянская ящерица могла возникнуть после повторного скрещивания между ящерицей Даля и ее отцовским видом ящерицей Валентина. Если это действительно так, то ситуация гораздо более запутана, чем казалось ранее, а однополые виды способны играть важную роль в образовании новых видов животных.

Схема происхождения армянской скальной ящерицы: сначала в результате гибридизации аджарской ящерицы (D. mixta) и ящерицы Валентина (D. valentini) появилась партеногенетическая ящерица Даля, от которой при повторном скрещивании с ящерицей Валентина возникли триплоидные гибриды. После редукции генома появился другой партеногенетический вид — армянская ящерица. Рисунок из статьи D. Tarkhnishvili et al., 2017. Coincidence of genotypes at two loci in two parthenogenetic rock lizards: how backcrosses might trigger adaptive speciation

Фото © Эдуард Галоян, Армения, окрестности Дилижана, июнь 2008 года.

О партеногенезе у животных см. также:
1) Самки гигантского комодского варана размножаются без участия самцов, «Элементы», 26.12.2006.
2) Царицы размножаются без помощи царя, «Элементы», 30.03.2009.
3) Партеногенетические самки рыбки моллинезии более агрессивны, «Элементы», 27.08.2015.
4) Непорочные зачатия (задача).

Эдуард Галоян