Крючья белемнитов

Перед вами белемнит Passaloteuthis laevigata из отложений нижней юры Германии. Хотя его щупальца (специалисты называют их руками) не сохранились в окаменевшей глине, мы без труда можем проследить их расположение по парным рядам крючьев, когда-то находившихся на каждой из рук. Крючья на руках присутствуют у многих современных и ископаемых головоногих моллюсков. Они позволяют хватать и удерживать быструю и скользкую добычу — рыбу и других головоногих. Но кроме обычных маленьких крючьев на этом фото хорошо видны два огромных крюка, расположенных неподалеку от головы и от основания рук. Это не челюсти, как можно было бы подумать (челюсти у этих моллюсков имеют значительно меньший размер и на этом фото не видны), а особые крючья — мегаонихиты.

Все ископаемые крючья головоногих принято относить к роду Onychites. Это не род живых существ, а паратаксон — искусственный род, обозначающий сами крючья, а не их носителей. Обычные ископаемые крючья — их иногда называют микроонихитами — имеют длину от пары миллиметров до полутора сантиметров. Мегаонихиты же отличаются от обычных крючьев характерной серповидной формой и крупными размерами: как правило, их длина составляет от 3 до 8 см.

Верхнеюрские мегаонихиты Onychites quenstedti. Фото из статьи Ø. Hammer et al., 2013. Large onychites (cephalopod hooks) from the Upper Jurassic of the Boreal Realm

Изучение хорошо сохранившихся находок Passaloteuthis laevigata показало, что только часть особей этого вида имеют мегаонихиты, а у других, при том же размере и такой же хорошей сохранности, гигантских крючьев нет. Палеонтологи предположили, что эти крючья — признак взрослых самцов. Самцы могли использовать их, во-первых, для демонстрации своей мужественности, а во-вторых, для удержания самок во время спаривания (современные кальмары часто используют крючья при спаривании). Это предположение подтверждается отсутствием находок маленьких мегаонихитов (которые можно было бы опознать по характерной форме): получается, что мегаонихиты не росли постепенно вместе с животным, как обычные крючья, а довольно быстро формировались уже у крупных особей — вероятно, после полового созревания. Мегаонихиты, возможно, возникали в разных группах древних колеоидей неоднократно. В пользу этого говорит их неоднократное появление в палеонтологической летописи: в пермском, юрском и меловом периодах.

Слева — Passaloteuthis laevigata без мегаонихитов (вероятно, самка), справа — реконструкция брачного поведения Passaloteuthis laevigata: самец захватывает самку, используя мегаонихиты. Фото: Александр Мироненко, палеонтологический музей Urwelt-Museum Hauff, Германия

Многократное возникновение мегаонихитов пока еще остается предположением, но крючья как таковые у головоногих моллюсков явно появлялись минимум дважды: у вымерших в конце мезозоя белемнитов и у современных кальмаров они возникли независимо, в разное время и совершенно по-разному. У кальмаров крючья формируются из хитиновых колец в присосках. Процесс их возникновения можно проследить во всех деталях, так как разные его стадии можно найти у разных видов кальмаров (а иногда и на разных участках щупалец у одного и того же вида). Первоначально возникает хитиновое кольцо — оно служит физической опорой для мягких тканей присоски (что особенно актуально для крупных видов с большими присосками). На следующем этапе наружный край кольца становится зазубренным — это помогает присоске лучше прикрепляться к поверхности тела крупной добычи. На фотографиях, которые нам известны как снимки отпечатков присосок гигантских кальмаров на коже кашалотов, на самом деле запечатлены шрамы от зазубренных колец в присосках. Такие шрамы кашалоты получают при охоте на гигантских кальмаров — добычу опасную, зато крупную и сытную.

Фрагмент кожи кашалота с кольцевыми шрамами, оставленными зазубренными кольцами в присосках гигантского кальмара и щупальце кальмара с такими присосками (справа). Фото с сайтов en.wikipedia.org и nhm.ac.uk

Но такие зазубренные кольца удобны не всегда: для лучшего удержания не очень большой, но активно вырывающейся добычи лучше подходит кольцо не с равномерно расположенными выступами, а с более крупными и загнутыми передними зубчиками. Собственно, один из таких зубчиков у некоторых видов головоногих со временем и стал верхней частью крюка, а исходное кольцо свернулось в его ствол и основание. Тем не менее даже у длинных и тонких крючьев у самого основания сохраняется отверстие, оставшееся от первоначального зазубренного кольца.

Крючья кальмаров, по которым хорошо видно превращение зазубренного кольца в отдельный крюк. Даже у крючьев на правом фото есть небольшое отверстие, оставшееся от отверстия в первоначальном кольце. Фото с сайта squid.tepapa.govt.nz (слева) и фото Александра Мироненко (справа)

У белемнитов же механизм формирования крючьев был совершенно иным. У них крючья возникли не из присосок, а из цирр (лат. cirri, см. cirrus) — тонких чувствительных отростков-усиков, расположенных по бокам от присосок. Среди современных головоногих цирры особенно хорошо развиты у некоторых глубоководных осьминогов и вампиротеутиса, о котором «Элементы» недавно рассказывали (см. картинку дня Адский вампир). Видимо, у древних белемнитов усики-цирры вместе с щупальцами и присосками использовались для удержания добычи, и крючья развились из отвердевших покровов этих усиков. Поэтому крючья белемнитов имеют значительно более однообразную форму, чем крючья кальмаров, и кольцевого основания у них нет. Но внутри них по всей длине крюка проходит канал, в котором изначально располагался усик-цирра.

Крючья юрских белемнитов (справа, фото Александра Мироненко) и парные отростки-цирры на щупальцах Vampyroteuthis infernalis (слева, фото с сайта reddit.com)

Интересно, что у мезозойских предков современных кальмаров крючьев вообще не было — они появились только в кайнозое, после вымирания обладавших крючьями белемнитов. Видимо, нишу крючьеносных хищников, охотившихся на рыбу и на головоногих без наружной раковины, в мезозое занимали белемниты, в то время как предки кальмаров охотились на какую-то другую добычу (скорее всего на аммонитов, ведь для удерживания их прочных раковин нужны присоски, а не крючья).

Фото Александра Мироненко, экспозиция палеонтологического музея Urwelt-Museum Hauff, Германия.

Александр Мироненко