Неотенические двинозавры

Похожие на аксолотлей существа, изображенные на этой реконструкции, — двинозавры, древние амфибии из группы брахиопоидных темноспондилов, жившие в конце пермского периода на территории современной Восточной Европы.

Ископаемые остатки этих животных обнаружил палеонтолог Владимир Прохорович Амалицкий во время раскопок в 1899 году в месте под названием Соколки на высоком берегу Малой Северной Двины (рядом с городом Котлас). Среди многочисленных находок отдельных костей и целых скелетов, принадлежащих в основном позднепермским скутозаврам (см. картинку дня Скутозавр Карпинского и его реконструкции), в песчаной линзе попадались также древние амфибии лабиринтодонты. О них Амалицкий упоминает в своем научном обзоре «Раскопки древних позвоночных животных на севере России»: «Не менее интересны скелеты земноводных из стегоцефалов; от них остались очень хорошо сохраненные черепа с костями, покрытыми красивыми скульптурными украшениями, и нижняя челюсть при них, так что можно получить точное представление о голове этих больших саламандроподобных животных». По найденным в Соколках неполному, но единственному в своем роде скелету, оригинал которого можно увидеть в Палеонтологическом музее, а также нескольким целым черепам, Амалицкий выделяет новое семейство Dvinosauridae и единственный род Dvinosaurus, названный в честь того места, где это «саламандроподобное животное» было впервые обнаружено. На сегодняшний день род включает четыре вида: D. primus, D. campbelli, D. egregius и D. purlensis.

Скелет Dvinosaurus primus (ПИН, №2005/41) в экспозиции Палеонтологического музея. Фото © Антон Ульяхин

Двинозавры были довольно крупными животными длиной до двух метров. Их строение скорее напоминало личинок, чем взрослых амфибий: они имели совершенно нетипичный для большинства взрослых особей пермских амфибий укороченный плоский и параболический череп, состоящий из орнаментированных покровных костей. Двинозавры вели исключительно водный образ жизни, так как дыхание у них было жаберным, о чем говорят окостеневшие элементы жаберных дуг, которые располагались в области шеи. Эти элементы связывались с парными наружными жабрами.

Наружные жабры — обычное явление для личинок современных амфибий, например головастиков лягушек или аксолотля, а вот у взрослых они обычно отсутствуют. У современных амфибий, еще не прошедших метаморфоз, скелет состоит из хрящевых элементов, которые по мере взросления окостеневают полностью, частично или не окостеневают вовсе. У двинозавров наблюдалось нечто похожее. Их бедренные и плечевые кости окостеневали неполностью, а кисти и стопы оставались хрящевыми, по всей видимости, на протяжении всей жизни, поэтому не известны в ископаемом состоянии.

Все эти признаки присущи личинкам амфибий. Однако если судить по размерам тела, окостеневанию скелета и некоторым преобразованиям в морфологии отдельных костей, то мы имеем дело с остатками молодых и взрослых особей двинозавров, но никак не с личинками. Это говорит о наличии у двинозавров неотении, или достижения половозрелости на личиночной стадии. Самым известным примером неотении у современных амфибий служит аксолотль — неотеническая личинка некоторых видов амбистом, например мексиканской (Ambystoma mexicanum) или тигровой.

Если условия окружающей среды благоприятны для водного образа жизни, метаморфоз, который связан с выходом на сушу, начинает подавляться генетически, и животное может размножаться при сохранении личиночных признаков. Может даже дойти до того, что взрослая форма амфибии будет полностью утеряна, как мы наблюдаем у современных протеев (см. картинку дня Протей, долгожитель пещер). В этом случае реки и озера становятся постоянной средой обитания амфибий-неотеников. Неудивительно, что кости двинозавров всегда находили в отложениях речного происхождения.

Жаберно-подъязычный аппарат двинозавра. Рисунок из книги А. П. Быстрова, 1957. Прошлое, настоящее, будущее человека

Двинозавры явно были рыбоядными хищниками — об этом говорят крупные парные клыки на их небных костях и нижней челюсти. Причем они не устраивали погоню за добычей, а вели охоту из засады. Помогала в этом двинозавру боковая линия — особый орган чувств, благодаря которому животное воспринимало вибрации от движений в воде. В каналах боковой линии, представлявших собой систему сплошных и прерывистых гладкостенных желобков на крыше черепа, располагались особые рецепторы невромасты. Невромасты связывались с внешней средой через канальные поры. По одной из версий, в процессе метаморфоза у двинозавров органы боковой линии погружались из эпидермиса к поверхности кости, оставляя на ней с возрастом характерный след в виде желобка. Но скорее всего, кости образовывались вокруг самих невромастов, как у рыб. На это указывают хорошо выраженные желобки боковой линии на покровных костях совсем еще молодых особей.

Реконструкция черепов Dvinosaurus primus (слева) и Dvinosaurus egregius (справа). Рисунки из книги М. А. Шишкина, 1973. Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод

Какими бы хорошими и терпеливыми охотниками ни были двинозавры, сами они легко могли стать жертвой другого хищника — например, рептилиоморфа хрониозуха, который доминировал в водном сообществе. Был ли двинозавр уверенным пловцом, чтобы удрать от опасности, до конца неясно, но уж точно он не мог ходить, а уж тем более бегать. К примеру, у D. campbelli бедренные кости были сравнительно короткие, с плохо окостеневающими эпифизами — признак малой нагрузки на задние конечности. Животное могло использовать их разве что в качестве руля при плавании, в то время как хвост выступал в роли основного двигателя, создающего тягу. Насколько хвост был длинным, можно только догадываться, потому что от этой части тела сохранились лишь отдельные позвонки. В плавании двинозаврам помогало очень гибкое тело, поскольку, как у большинства ранних и примитивных темноспондилов, их позвонки состояли из нескольких несрастающихся элементов. Чтобы представить плывущего двинозавра, стоит понаблюдать за аксолотлем — обычным обитателем многих домашних аквариумов.

Аксолотль мексиканской амбистомы (Ambystoma mexicanum). Фото с сайта calphotos.berkeley.edu

Но как бы ни сравнивали ученые неотеническую личинку амбистомы с вымершим сотни миллионов лет назад двинозавром, последний остается тупиковой ветвью в эволюции семейства двинозаврид, не оставившей после себя потомков.

Реконструкция © Андрей Атучин.

Антон Ульяхин