Воздушные луковички

На фото — лилия гибридного сорта «Золотая Девочка». У основания листьев видны маленькие стеблевые воздушные луковички — бульбочки. Это один из многочисленных вариантов неполового (вегетативного) размножения растений (cм. картинку дня Белая акация). Острая необходимость в вегетативном размножении есть у растений, обитающих в сложных экологических условиях: в регионах с коротким и нестабильным летом, засушливых, излишне мокрых, высокогорных, арктических — там, где опыление по самым разным причинам ненадежно.

В течение сезона бульбочки у лилий подрастают, вызревают, образуют воздушные корешки и зачатки листьев, после чего осыпаются. А следующей весной (или уже этой осенью) прорастают целой полянкой вблизи материнского растения. Это — клоны. В отличие от детишек смешанной генетики, выросших из семян в результате полового размножения, клоны генетически полностью идентичны материнскому растению (см. картинку дня Пандо, роща клонов).

Не все лилии такое умеют. Бульбочки отращивают лилия луковиценосная (Lilium bulbiferum), лилия Саржента (L. sargentiae), лилия тигровая, или ланцетолистная (L. lancifolium), лилия серно-желтая (L. sulphureum) и многочисленные гибриды с участием этих видов.

Бульбочки лилии ланцетолистной с корешками. Фото с сайта en.wikipedia.org

Лилия ланцетолистная, один из предков сорта «Золотая Девочка», имеет персональные проблемы в половом размножении: только этот вид включает как диплоидные (с двумя набором хромосом), так и триплоидные (с тремя наборами) формы (см. Полиплоидия ускоряет эволюцию, «Элементы», 23.03.2015). Триплоидов среди ланцетолистных лилий существенно больше, и они стерильны. Тут уж никуда не денешься, приходится искать обходные пути. Судя по широкому расселению ланцетолистной лилии триплоидной формы, ей удалось удачно использовать для адаптации в разных местностях приспособительные мутации (см. Ранние этапы адаптации предсказуемы, поздние — случайны, «Элементы», 03.03.2015).

Бульбочки у лилии ланцетолистной образуются из пазушной меристемы. Начинается процесс с увеличения количества слоев клеток под эпидермисом (кожицей) в пазухе листа. Эти клетки в процессе активного деления образуют выпуклость, в которой по мере роста ткань дифференцируется в первичные чешуйки луковки и апикальную меристему (ростовой центр). Нарастание луковки сопровождается увеличением количества чешуек, накоплением запасов крахмала и образованием зачатков корней. Морфологически (по строению) маленькая луковка соответствует той, что под землей. После осыпания луковок на землю воздушные корешки начинают втягивать луковку вглубь почвы. Такие корешки называются контрактильными, или втягивающими, они бывают у многих луковичных.

Развитие воздушной луковицы у лилии ланцетолистной. (a–c) Продольный разрез пазухи листа, показывающий процесс формирования пазушной меристемы (AM). (d–f) Формирование луковицы из AM (d) и рост пазушной луковицы (e и f). ST — стебель, P — черешок, B — луковица, SC — чешуя, A — апикальная меристема. Фото из статьи Pan-pan Yang et al., 2018. Morphological and anatomical observation during the formation of bulbils in Lilium lancifolium

Пазушные луковицы характерны и для некоторых растений других видов. К примеру, для сидящего на одном месте двудомного растения (женские и мужские цветки образуются на разных растениях) поиск партнера полностью отдан «в лапы» насекомых, птиц или летучих мышей. Поэтому многие двудомные освоили альтернативные способы расселения: облепиха и спаржа активно завоевывают пространство корневой порослью, тополь и ива способны укореняться отдельными веточками, а диоскорея супротивнолистная — бульбочками.

Титанотрихум (Titanotrichum oldhamii) при цветении проявляет склонность к экспромтам: цветочная меристема может сформировать нормальный цветок или многоцветковый кластер, может — выводковую почку, а может — кластер выводковых почек, по вдохновению и ситуации. Растение редкое, встречается в прибрежных зонах Тайваня и Окинавы. Экологические условия непростые.

Титанотрихум: кластеры выводковых почек на цветоносе и цветонос с выводковыми почками. Слева — фото © naturalistchu с сайта inaturalist.org, Тайвань, 5 декабря 2022 года. Справа — фото © yueranic с сайта inaturalist.org, Тайвань, 9 ноября 2022 года

У агавы голубой, или текильной образуются бульбочки на соцветии, поскольку условия для опыления не всегда подходящие, а цветет агава раз в жизни, после чего отмирает. Один цветок раскрыт менее суток, ночью и утром, жизнеспособность пыльцы — 50 на 50, в засушливые периоды и того меньше. Опыляется агава летучими мышами, которые в засуху улетают на поиски воды. Так что лучше не рисковать. Мятлик альпийский, растущий на каменистых почвах высокогорий и в арктических тундрах, не рассчитывая на успешное завязывание и вызревание семян, образует в колосках бульбочки, прорастающие маленькими растениями.

Выращивание воздушных луковиц-бульбочек на цветоносах успешно освоили некоторые представители рода лук (Allium). У лука всхожесть семян сохраняется недолго, если сразу им не удалось прорасти (в засушливых условиях естественных местообитаний лука это не редкость), в следующем году взойдут только редкие семена. Яркий пример выращивателя бульбочек — лук многоярусный. На цветочной стрелке вместо цветков образуются воздушные луковички, которые, в свою очередь, выпускают цветочные стрелки с воздушными луковичками, и так далее — до четырех уровней. Самые крупные луковки-бульбочки вырастают на первом ярусе, дальше они мельчают. Знакомый всем чеснок тоже зачастую формирует крошечные воздушные луковки-бульбочки в соцветии, наряду с цветочками, причем как стерильными, так и фертильными.

Слева — лук многоярусный. Фото © shjohnson49 с сайта inaturalist.org, США, 24 июля 2022 года. Справа — соцветие и бульбочки чеснока. Фото Александра Иосипенко с сайта inaturalist.org, Саратовская область, 6 августа 2022 года

«Чесночный» вариант — параллельное развитие бульбочек и цветков в различных соотношениях — характерен и для других представителей рода лук. В частности, лук виноградный, европейского происхождения, на цветочных стрелках выращивает как фертильные цветки, так и бульбочки. Одно другому совершенно не мешает и даже, наоборот, помогает. Вопрос о том, какие преимущества дает виноградному луку такая стратегия размножения, всесторонне рассмотрен шведскими генетиками. Популяции лука поддерживаются и расширяются преимущественно за счет расселения бульбочек — этот вывод основан на обнаруженном низком генотипическом разнообразии лука в популяциях и оценке соотношения продуктивности семян/бульбочек. Расширяет ареал лук и «шагающим» способом, прорастая вблизи материнского растения, и с помощью ветра (у бульбочек очень легкая сухая оболочка), и потоками воды на склонах. Растения прибрежной зоны отпускают своих детишек в плавание — оболочки способствуют еще и плавучести. При этом половое размножение эволюционно более совершенно, и лук, судя по всему, отказываться от этого варианта не намерен (см. Половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от вредных, «Элементы», 01.03.2016). Учитывая широкое распространение виноградного лука в качестве сорного растения на территории Европы, а также в качестве инвазивного сорного растения в Австралии и Северной Америке, с адаптацией у него всё хорошо.

Соцветие лука виноградного с бульбочками и бутонами. Фото Юрия Пирогова с сайта plantarium.ru

Бульбочки — один из вариантов производства маленьких растений, готовых к самостоятельной жизни. Причем вариант, хорошо адаптированный к условиям произрастания того или иного вида. Вегетативное размножение — фактически, самоклонировние — играет огромную роль в сохранении видов. Это такая перестраховка. В условиях катастрофического снижения численности опылителей роль такого размножения, вероятно, будет расти.

Фото Татьяны Натальиной, Комсомольск-на-Амуре, июль 2012 года.

Татьяна Натальина