Эти бронзовые фигуры в натуральную величину изображают истощенных людей, прижимающих к груди свои пожитки и детей, в ожидании лучшей жизни в эмиграции. Мемориал под названием «Голод» установлен на набережной Дублина в память о погибших во время Великого голода в Ирландии 1845–1852 годов (см. Great Famine). В стране погибло не меньше миллиона человек и примерно столько же покинули Ирландию. Около 40 тысяч человек прибыли в Канаду — это событие отражает серия скульптур, установленных в Ирландском парке (см. Ireland Park) в Торонто. Автор обоих мемориалов — ирландский скульптор Роуэн Гиллеспи (Rowan Gillespie).
Одной из главных причин Великого голода считают массовое распространение (или эпифитотию) на территории Европы фитофтороза картофеля. И сегодня фитофтороз остается самым разрушительным заболеванием для мирового картофелеводства. Потери урожая достигают 75% и более, на регулирование болезни ежегодно затрачивается 3–10 миллиардов долларов США.
Возбудитель болезни — фитофтора Phytophthora infestans, грибоподобный эукариотический микроорганизм из группы оомицетов. Изначально фитофтору на основании морфологических и физиологических признаков причисляли к грибам, но позже молекулярные и биохимические исследования показали, что оомицеты сильно от грибов отличаются. На самом деле они более тесно связаны с диатомовыми (см. картинку дня Панцирь диатомей) и бурыми водорослями.
Данный вид фитофторы подробно описал в 1846 году английский ботаник и миколог Майлз Джозеф Беркли, назвав болезнь картофельной гнилью. Современное название микроорганизму дал в 1876 году Генрих Антон де Бари, немецкий ботаник, миколог, микробиолог, отец фитопатологии.
В США болезнь официально была выявлена в 1843 году, а через два года, в 1845 году, — и на территории Европы, в Бельгии. Распространение фитофторы по миру связывают прежде всего с активными транспортировками картофеля как для употребления в пищу, так и для использования его в качестве посадочного материала. Но откуда она исходно распространилась? На этот счет было много споров. Сперва ученые полагали, что вид произошел в Андах совместно с картофелем, но позже сошлись во мнении, что место происхождения патогена — высокогорья Центральной Мексики. На это указывает тот факт, что растения рода паслен (Solanum) в этом регионе устойчивы к фитофторозу, а также высокое генетическое разнообразие местной популяции фитофторы и результаты филогеографического анализа (см. Phylogeography).
На сегодняшний день фитофтора массово присутствует во всех основных центрах выращивания картофеля. Считается, что изначально по миру распространился генотип FAM-1 (он же присутствовал и в Ирландии в период массового голода), который впоследствии был вытеснен генотипом US-1 в 1930–1950-х годах. Сегодня существует несколько десятков генотипов фитофторы. На территории России, по некоторым источникам, наиболее высокая вредоносность фитофтороза отмечается на Северо-Западе, Урале, в Сибири и особенно на Дальнем Востоке — Камчатке и Сахалине.
Фитофтора поражает более 90 видов растений семейства пасленовые, но наибольший вред причиняет картофелю и томату. Болезнь поражает листья, стебли, клубни картофеля. Сначала на листьях нижнего яруса появляются темно-серые или коричневые водянистые пятна. На нижней стороне листа вокруг пятна, на границе здоровой и пораженной ткани, при высокой влажности появляется белый налет.
Признаки фитофтороза картофеля: A — на верхней стороне листьев; B — на нижней стороне листьев; C — на стеблях; D — на клубнях картофеля. Фото из статьи A. A. Al Harethi et al, 2023. First report of molecular identification of Phytophthora infestans causing potato late blight in Yemen
В клубни инфекция попадает через «глазки» или ранки, на поверхности появляются немного вдавленные бурые или светло-коричневые пятна, которые уходят вглубь ближе к сердцевине.
Так выглядит клубень, пораженный фитофторозом, в разрезе. Фото © Scott Bauer с сайта invasive.org
При высокой влажности (свыше 90%) и температуре от 10 до 23°C инфекция быстро распространяется внутри и между растениями и может привести к полному некрозу зараженных растений на всей территории в течение 5–10 дней. При повышении глобальной температуры на 2°C территории распространения фитофтороза картофеля со временем могут существенно измениться. Риск заболевания будет ниже в более теплых регионах и выше в более прохладных.
Жизненный цикл фитофторы можно разделить на бесполую и половую часть. Бесполое размножение обеспечивает быстрое распространение по территории и может неоднократно повторяться в течение сезона, а половое размножение приводит к увеличению генетической изменчивости и помогает возбудителю выжить между сезонами в трудных условиях среды.
Перезимовывает фитофтора в форме мицелия в клубнях или в виде ооспор (половые споры с плотной оболочкой) в почве и на растительных остатках. При бесполом размножении из мицелия прорастают спорангиеносцы — специализированные гифы, на которых развиваются органы бесполого размножения — спорангии лимоновидной формы. Если температура составляет 20–25°C и имеется достаточное количество питательных веществ, то спорангии сами будут являться источником заражения. При более прохладной погоде (10–15°C) в спорангиях будут развиваться подвижные в жидкой среде зооспоры со жгутиками. После созревания зооспоры выходят из спорангия и достигают поверхности листа или корня хозяина. И спорангии, и зооспоры прорастают, образуя аппрессорий (см. Appressorium) — специализированную гифу, предназначенную для проникновения в клетки растения-хозяина. Питательные вещества фитофтора получает через специальные гифы-гаустории и распространяется по тканям растения.
Гистологическая модель поперечного среза листа картофеля, пораженного фитофторой. Модель представлена в Ботаническом музее Грайфсвальда (см. Botanical Museum Greifswald), Германия. Фото с сайта en.wikipedia.org
В это время на нижней стороне листьев отмирающего растения развиваются новые спорангиеносцы (белое спороношение), которые высвобождают спорангии, способствующие воздушному распространению патогена и повторному заражению новых растений. Также спорангии и зооспоры могут поражать клубни (например, стекая в почву с дождевой водой), которые станут в таком случае источником инфекции. На начальных этапах эти клубни будут выглядеть здоровыми, но при хранении могут полностью сгнить.
Что интересно, зооспоры фитофторы также могут выполнять роль переносчика другого заболевания картофеля — Х-вируса (см. Potato virus X).
A — спороношение на нижней стороне листа на границе между здоровой и пораженной тканями; B — спорангии под световым микроскопом; C — спорангии под сканирующим электронным микроскопом. Фото из статьи A. A. Al Harethi et al, 2023. First report of molecular identification of Phytophthora infestans causing potato late blight in Yemen
Фитофтора — гетероталличный организм, то есть имеет два типа спаривания при половом размножении: A1 и A2. Иначе говоря, половой процесс возможен только при встрече мицелия противоположных типов. Мицелий каждого типа несет оогоний (женский орган) и антеридий (мужской орган), при слиянии оогония и антеридия противоположных типов образуются ооспоры. Данный процесс регулируется половыми гормонами, у каждого типа он свой.
Ооспоры чаще формируются на стеблях, чем на листьях. Объясняют это тем, что стебли способны противостоять фитофторозу в течение более длительного периода. Ооспоры толстостенные, очень прочные и могут сохраняться в почве в течение нескольких лет. Они способны выдерживать очень низкие температуры, но более чувствительны к повышенным температурам.
Круглая ооспора Phytophthora infestans с плотной оболочкой. Фото из статьи J. Yuen, 2021. Pathogens which threaten food security: Phytophthora infestans, the potato late blight pathogen
Фитофтора секретирует большое количество эффекторных белков, которые позволяют ей преодолевать иммунную защиту растения-хозяина. Эти белки могут играть роль как внутри, так и вне клеток растения. Например, некоторые подобные белки патогена способны ингибировать картофельные PAMP — патоген-ассоциированные молекулярные паттерны, локализованные на поверхности клеток растения-хозяина, они служат для активации иммунитета растений, что напрямую способствует развитию болезни. А белок-элиситин (см. Elicitin) PiINF1 умеет вызывать массовую аутофагию.
Цикл развития Phytophthora infestans. Рисунок из книги W. Pérez, G. Forbes, 2010. Potato late blight
Также обнаружен целый ряд генов фитофторы, связанных с вирулентностью. Например, только во время заражения клубней картофеля могут проявлять активность 54 гена. Более того, малые РНК (см. Small RNA), кодируемые фитофторой, могут влиять на мРНК картофеля, тем самым способствуя возникновению заболевания. Но до конца молекулярные основы многих процессов взаимодействия фитофторы с растением-хозяином не изучены.
Возвращаясь к заголовку, хочется в очередной раз подчеркнуть важность исследований в области фитопатологии, ведь на примере фитофтороза можно ясно проследить, как болезни растений меняют не только историю государств, но и жизни миллионов людей.
Фото © William Murphy с сайта flickr.com.
Вера Шейкина
Политика, только политика (и ничего кроме политики) является причиной бед и несчастийТаки да. Черная смерть - исключительно от политики. Холера - от нее же.
которые умело могут обходить иммунную систему именно картофеля (другого паслёнового растения)А между тем, возможное решение уже давно было предложено в ставшем классическим м/ф "Падал прошлогодний снег" (когда ёлки массово прикидывались берёзами и т.д.). Почему бы картофану али помидоркам не прикинуться берёзками?.. :з
Потому что ГМО запрещено.Ооооооооо! :О
Что-то я не понялТам про другое: тупая копипаста якобы "генов устойчивости R" имела краткосрочный эффект, и за пару лет фитофтора преодолела это всё "в поле". Т.е., ГМОсятина сама по себе не панацея - хоть заразрешайся! - через год-два будет всё то же самое...
Геном фитофторы считается очень большим, что делает его более пластичнымБольшой геном не гарантирует эволюционного успеха.
Хорошо бы хоть полмиллиардика на исследование сих молекулярных дел регуляторам этого дела, того... переурегулировать.Это возможно только в условиях "кровавой диктатуры"© рабочих и крестьян, а у них там развитОй капитализм™ так-то... (Производителям пестицидов, сопутствующей техники, семенного материалу и прочего тоже нужно чем-то окормляться!) Такшта не в этой жизни. :з




Картофельная гниль. Рисунок из статьи M. J. Berkeley, 1846. Observations, botanical and physiological, on the Potato Murrain