Золотистая картофельная нематода

На фото — не рассыпанные бусины от чьего-то ожерелья, а цисты золотистой картофельной нематоды (Globodera rostochiensis) среди корней картофеля. Этот вид нематод представляет большую угрозу современному картофелеводству по всему миру, хотя может поражать и другие растения из семейства пасленовых, например томат или баклажан. Также нематода может развиваться на разных видах паслена, на белене и других сорняках. Суммарно с бледной картофельной нематодой (Globodera pallida), которая является карантинным объектом, отсутствующим на территории РФ, может паразитировать на более чем 170 видах семейства пасленовых.

Ученые сходятся во мнении, что центром происхождения золотистой картофельной нематоды является Южная Америка, а именно — район озера Титикака в Центральных Андах, а в Европу нематода была завезена в середине XIX века вместе с посадочным материалом картофеля. В России вид впервые был обнаружен в 1949 году на территории Калининградской области. С этого момента площадь распространения нематоды возросла более чем в две тысячи раз по состоянию на 2020 год.

Карта распространения золотистой картофельной нематоды в различных регионах России. Доля административных районов области (%), где картофель поражен нематодой: 1 — 0–12; 2 — 13–31; 3 — 33–48; 4 — 49–64; 5 — 65–76; 6 — 77–100; 7 — количественные показатели не известны. Золотистая картофельная нематода выявлена на территории 340 муниципальных районов 50 субъектов РФ. Общая площадь распространения нематоды при этом составляет 509,3 тысяч га. Рисунок из монографии «Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100)»

Золотая картофельная нематода относится к цистообразующим из-за способности кутикулы самок превращаться в жесткую и стойкую к внешним условиям (температура, влажность, пестициды и т. д.) коричневую оболочку — цисту, внутри которой яйца и личинки сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет (по некоторым данным, до 20 лет и более).

А — общий вид посадок картофеля, пораженных золотистой картофельной нематодой; B–D — корни картофеля с цистами. Фото из статьи H. Zhang et. al., 2023. Diversity of Fungi Isolated from Potato Nematode Cysts in Guizhou Province, China

Цисты имеют форму от яйцевидной до сферической, а также короткую выступающую шейку, их диаметр: 0,4–1,2 мм. По мере созревания циста меняет цвет с белого на желтый, а после — на коричневый. Цисты молодых очагов поражения могут содержать 200–600 яиц и личинок, а старых очагов — по 70–100 яиц и личинок. Стадия цисты проходит в почве, а паразитическая стадия — в корнях растения-хозяина.

Раздавленная циста, из которой высыпались многочисленные яйца. Фото © Ulrich Zunke с сайта invasive.org

Из яйца внутри цисты вылупляется личинка первого возраста, затем она линяет, превращаясь в личинку второго возраста, которая покоится до тех пор, пока не почует особые вещества, выделяемые корнями растения-хозяина. Они играют роль факторов вылупления личинок второго возраста из яйца. Затем личинки покидают и цисту. К таким веществам относятся соланоэклепин А (см. Solanoeclepin A) и соланоэклепин B, а также гликоалкалоиды — α-хаконин и α-соланин. Процесс выхода личинок из цист может занимать длительное время, начинаясь при достижении температурного порога почвы 8–10°С, усиливаясь в конце весны и продолжаясь вплоть до середины лета.

Яйца и личинки второго возраста под микроскопом. Фото © Ulrich Zunke с сайта invasive.org

Вышедшие личинки не питаются и перемещаются в почве в поисках корней подходящего растения-хозяина. Предполагается, что они воспринимают выделяемый растениями углекислый газ и летучие органические вещества. У нематод для этого есть органы дальней химической рецепции — амфиды (см. Amphid). Достигнув цели, личинка проникает внутрь корня в зоне деления (перицикле) при помощи стилета и ферментов, разрушающих клеточную стенку. И далее перемещается внутри растительных клеток — размером личинка всего 0,43 мм. Проникнув в проводящие ткани корня, личинка выделяет секрет пищеводных желез, который инициирует слияние растительных клеток в синцитий — специализированный гипертрофированный многоядерный комплекс. Он обеспечивает непрерывное поступление питательных веществ от хозяина к паразиту. Питается личинка с помощью стилета.

При образовании синцития морфология клеток растения-хозяина заметно меняется: ядра увеличиваются, большая центральная вакуоль деградирует, оставляя лишь большое количество мелких вакуолей, а цитоплазма расширяется и заполняется многочисленными рибосомами, митохондриями, пластидами и структурами эндоплазматической сети. Наряду с этим изменяется и обмен веществ. Синцитий имеет высокую метаболическую активность, за счет чего и осуществляется питание нематод.

Синцитий, образованный золотистой картофельной нематодой в корне картофеля. Рисунок из статьи J. T. Jones et al., 2013. Top 10 plant-parasitic nematodes in molecular plant pathology

После образования синцития на хорошем питании личинки растут и линяют до третьей и четвертой стадий. Их размер увеличивается, форма тела меняется из червеобразной в лимоновидную или грушевидную, редуцируется кишечник, а в полости тела самок формируются яичники.

Нематоды размножаются половым путем. Самцов привлекают к самкам феромоны. По мере роста самки становятся круглыми, прорывают корни и выставляют заднюю часть тела во внешнюю среду, где находятся свободноживущие и способные покидать корневую систему самцы, которые к тому моменту уже прекратили питание и приобрели червеобразную форму.

После оплодотворения раздувшаяся от яиц самка прорывает эпидермис корня и остается на его поверхности, после чего умирает, а ее тело затвердевает, образуя цисту, которая заключает в себе сотни яиц следующего поколения. При оптимальной температуре (18–20°С) цикл развития занимает 38–48 дней, при средней температуре почвы 15–17°С цикл удлиняется до 50–60 дней. В северных регионах продолжительность цикла составляет уже 65–80 дней. Внутри яиц в цисте развиваются ювенильные особи первой стадии и линяют, чтобы достичь второго возраста, после остаются в состоянии покоя, пока поблизости не появятся следующие растения-хозяева, выделяющие вещества, которые запустят новый цикл развития паразита.

Схематичное изображение жизненного цикла золотистой и бледной картофельных нематод. 1 — в цисте находятся сотни яиц, в которых развиваются личинки первого возраста и после этого линяют в личинок второго возраста; 2 — корни растения-хозяина выделяют вещества, стимулирующие вылупление личинки второго возраста (3); 4 — личинки второго возраста перемещаются по почве в поисках корня растения-хозяина; 5 —проникновение инвазионной личинки в корень, а именно — к его перициклу; 6 — личинка стимулирует формирование синцития, линяет и становится личинкой третьего возраста (7), а затем снова линяет, достигая четвертого возраста (8); 9 — личинка линяет либо во взрослую самку (a), если уровень питательных веществ высокий, либо во взрослого самца (b), если уровень питательных веществ низкий; 10 — самцы находят самок по феромонам и спариваются с ними; 11 — после оплодотворения самки набухают, твердеют и образуют цисты, содержащие яйца. Рисунок из статьи P. Spychalla, W. S. De Jong, 2024. Breeding for potato cyst nematode resistance in Solanum tuberosum

Жизнедеятельность золотистой картофельной нематоды отражается, прежде всего, на урожайности культуры, потери которой могут достигать 80–90%. Также значительно ухудшается качество урожая за счет снижения массы клубней, процентного содержания крахмала, количества витамина C и в целом потери товарного вида продукта. По некоторым оценкам, экономический ущерб достигает 26 млн евро в год, не включая затраты на нематициды (химические вещества для борьбы с нематодами), которые могут достигать десятков миллионов евро.

Визуально признаки поражения растений золотистой картофельной нематодой проявляются в замедленном росте, пожелтении и опадании листьев (начиная с нижних ярусов). Также специалисты по защите растений отмечают такой признак, как образование пораженным растением большого количества мелких боковых корней («бородатость корневой системы») для лучшего поступления питательных веществ.

Слева — здоровый картофель, справа — зараженный нематодой. Фото © Ulrich Zunke с сайта forestryimages.org

Основные методы борьбы с золотистой картофельной и другими цистообразующими нематодами на картофеле — это посадка устойчивых сортов, соблюдение севооборота, применение нематицидов, а также использование на очагах поражения видов-ловушек — растений, которые не являются хозяевами для нематоды, но провоцируют выход ее личинок из цист. Одно из таких растений — паслен гулявниколистный (Solanum sisymbriifolium). Также важна борьба с сорной растительностью (особенно из семейства пасленовых), уничтожение послеуборочных остатков, зараженных клубней и корней, а также очистка и дезинфекция сельскохозяйственного инвентаря.

Фото ©Xiaohong Wang с сайта ars.usda.gov.

Вера Шейкина