Формула страстоцвета

На фото крупным планом изображен цветок страстоцвета голубого, или пассифлоры голубой (Passiflora caerulea). Название этого необычного и красивого цветка происходит от латинских слов passio ‘страдание’ и flos ‘цветок’: у испанских миссионеров XVI века структуры цветка вызвали ассоциацию с символами Страстей Христовых. Венец из нитей напомнил им терновый венец, три рыльца пестика — гвозди, использованные при распятии (они и правда похожи на гвозди!), а пять тычинок символизировали пять ран. Пять лепестков и пять чашелистиков — они почти одинаковые бело-зеленые — напоминают десять апостолов (все, кроме предателя Иуды и Петра, который трижды отрекся от Иисуса в ночь суда над ним).

Строение цветка в ботанике описывается с помощью формулы либо диаграммы (см. задачу Формула цветка). Для страстоцвета запись формулы выглядит так: ⚥*Ca₅Co₅A₅G₍₃₎. Вначале обозначается пол цветка: у страстоцвета цветок обоеполый. Затем указан тип симметрии: * — лучевая, или радиальная, ↑ — зеркальная. Радиально симметричный цветок называют актиноморфным (от греческого ἀκτίς ‘луч’ и μορφή ‘форма’) или же просто правильным.

Кроме актиноморфных цветков в качестве базовых типов различают также асимметричный с отдельными осями симметрии у каждого органа и зигоморфный с одной осью симметрии, то есть двусторонне-симметричный, как мы с вами. Рисунок из статьи F. Lucibelli, M. C. Valoroso, S. Aceto, 2020. Radial or Bilateral? The Molecular Basis of Floral Symmetry

Буквы далее обозначают части цветка. Ca (от лат. calyx) — это чашечка, она состоит из чашелистиков, у страстоцвета их пять. Co (corolla) — это венчик, в нем пять лепестков. Чашелистики и лепестки у страстоцвета выглядят практически одинаково: и те и те бело-зеленые и очень похожей формы. Тем не менее различить их всё-таки можно: на кончиках чашелистиков есть зеленые выросты (ости). Каждый лепесток сдвинут на 36 градусов относительно чашелистиков, то есть лежит в промежутке между ними. Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник, и у страстоцвета он двойной, так как его элементы различаются, хоть и мало (чаще всего у цветков с двойным околоцветником чашелистики зеленые, а лепестки окрашены в другой цвет, как, например, у лютика или цветков яблони). Если бы они были совсем одинаковые, околоцветник считался бы простым и его элементы назывались бы листочками. Чашелистики и лепестки страстоцвета свободные; будь они сросшимися, их число было бы заключено в скобки (это правило распространяется на любые структуры в формуле цветка).

Цветок страстоцвета голубого, на конце чашелистиков хорошо заметны зеленые ости. Фото © Petar Milošević с сайта ru.wikipedia.org, Словения, 2015 год

A — это андроцей (androecium; от греч. ἀνήρ ‘мужчина’ и οἶκος ‘дом’), совокупность тычинок, их у страстоцвета, как мы помним, пять. G — гинецей (gynoecium; от греч. γυνή ‘женщина’), совокупность плодолистиков, которые слагают пестик цветка; у страстоцвета три сросшихся плодолистика (их число легко установить по количеству свободных рылец). Тычинки и плодолистики возвышаются над околоцветником и венцом. Их приподнимает разросшееся цветоложе, образующее андрогинофор (у мужских цветков такое разрастание называется андрофор).

Cхема строения цветка (вверху) и андрогинофора (внизу) пассифлоры. Рисунок с сайта cronodon.com

Наверняка вы заметили, что в формуле цветка страстоцвета не нашлось место венцу из нитей (который еще называют короной). А ведь это визитная карточка этого цветка! Дело в том, что ученые до сих пор не знают, где его место в цветочной формуле и производным какой структуры он является. К тому же число нитей может варьировать.

На увеличенном фрагменте цветка заметна плотность барьера, создаваемого нитями короны. Фото с сайта microscopy-uk.org.uk

Уже более двухсот лет ботаники спорят о происхождении короны страстоцвета: одни были убеждены в ее связи с лепестками и чашелистиками, другие же сближали нити венца со стаминодиями (недоразвитыми тычинками, лишенными пыльников — содержащих пыльцу частей), а также предлагались интерпретации в качестве органа sui generis (то есть единственного в своем роде, уникального). В современных работах именно последняя точка зрения является доминирующей, и была показана роль пространственных факторов в формировании короны. В ходе развития цветка корона формируется из образовательных тканей (меристем), которые не были израсходованы на закладку околоцветника (это чашечка и венчик) и репродуктивных органов. Чем больший объем таких тканей остается, тем больше и число элементов короны.

Нити короны в центральной части расположены очень плотно вокруг основания тычинок, где находятся нектарники, формируя крышечку, защищающую нектар от непрошеных гостей, например муравьев. Маленькие насекомые не могут опылять страстоцвет голубой, так как просто не достают до пыльников, проползая под ними за вкусным нектаром в венец короны, но крышечка преграждает им путь.

А опыляют страстоцвет голубой пчёлы, которые в процессе сбора нектара прикасаются к пыльникам и пачкаются в желтой массе пыльцы или же, наоборот, доставляют подхваченную ранее пыльцу с других цветков на опущенные вниз рыльца пестиков.

Медоносные пчелы на цветке пассифлоры голубой. Длинные яркие нити короной служат посадочной площадкой для этих опылителей. Фото с сайта flickr.com, Франция, 21 сентября 2021 года

Разнообразие корон разных видов страстоцветов велико, от формы и размеров короны зависит тип опылителя конкретного вида. Например, в случае опыления птицами цветки пассифлоры будут направлены вверх, обладать длинными венцами короны с выставленными генеративными органами и лепестками, почти параллельными им. Птицы в таких цветках касаются пыльцы лбом, щеками или грудью, но никак не клювом, который они аккуратно просовывают внутрь трубки, оставаясь в полете. Речь идет о колибри и цветках вроде Passiflora tulae (см. картинку дня Мечеклюв и страстоцвет), у которого есть только крышечка и один ряд короны в виде сплошной трубки.

Слева — пассифлора Passiflora tulae. Фото с сайта flickr.com, Англия, 28 октября 2013 года. Справа — Passiflora sp. Вероятно, сортовой гибрид. Фото © Chris Simiand с сайта flickr.com, остров Реюньон, 14 августа 2015 года

Похожий по внешнему виду раструб, как у Passiflora tulae, можно встретить и у привычных европейцам нарциссов (Narcissus). Правда, корона нарцисса чаще упоминается как коронка в терминологии цветоводов. Контрастность частей околоцветника и коронки делает столь привлекательными многие сорта нарциссов. Однако происхождение коронки нарциссов другое. Это и неудивительно, ведь нарциссы относятся к однодольным растениям, а пассифлора — к двудольным. У нарцисса коронка закладывается после оформления околоцветника, тычинок и плодолистиков. Сначала бугорки будущей короны возникают в аккурат между тычинками, и затем уже образуется единая трубка. Такое расположение первичных бугорков наводит ученых на мысль о гомологии короны и стаминодиев.

Вверху — на данной последовательности диаграмм развития органов цветка нарцисса брандушка (Narcissus bulbocodium) хорошо видно, что корона (желтая) закладывается уже после оформления остальных циклов структур: частей околоцветника (красных), тычинок (зеленых) и плодолистиков (синих). Рисунок из статьи M. T. Waters et al., 2013. The corona of the daffodil Narcissus bulbocodium shares stamen-like identity and is distinct from the orthodox floral whorls. Внизу — разнообразие сортовых нарциссов. Слева — нарцисс брандушка с выраженной короной и довольно редуцированными частями околоцветника. Фото © Roland Zink с сайта flickr.com, Германия, 19 апреля 2019 года. Справа — разнообразие сортовых нарциссов. Фото с сайта parkseed.com

Даже такой яркий и необычный цветок, как страстоцвет, оказывается весьма тривиальным, если подвергнуть его ботаническому анализу. Однако с эволюционной точки зрения его строение не считается примитивным: наиболее продвинутым состоянием считается устоявшееся число структур в цветке, как раз как в случае страстоцвета.

Фото Надежды Федоровой, пос. Ольгинка, Краснодарский край, 9 июня 2019 года.

Надежда Федорова