Кардинал-гинандроморф

На этой фотографии, сделанной в прошлом году в Пенсильвании (см. также видео), запечатлен красный кардинал (Cardinalis cardinalis) с интересной аномалией развития — гинандроморфизмом (от греческих слов γυνή «женщина», ἀνήρ, род. падеж ἀνδρός «мужчина» и μορφή «форма»). Одна половина его тела (правая) — мужская, окрашенная в типичный для самцов этого вида ярко-красный цвет, другая — женская, бурого цвета. Гинандроморфизм в теории может встречаться у всех видов птиц, но на практике его можно заметить только у видов с хорошо выраженным половым диморфизмом, к каким относится и красный кардинал.

Как тело может быть наполовину мужским, а наполовину — женским? Всё дело в разных наборах хромосом, которые возникли еще на стадии оплодотворения. У птиц половые хромосомы называются W и Z, и женский набор хромосом — это ZW, а мужской — ZZ (см. ZW-определение пола). В результате нарушения процесса клеточного деления в яйцеклетке может оказаться два ядра, одно с W, а другое с Z-хромосомой. Если такую яйцеклетку оплодотворяет сперматозоид (всегда несущий Z-хромосому), то в результате ее дальнейшего деления получается зародыш из клеток с разными наборами хромосом, из которого потом развивается гинандроморфный организм.

Гинандроморфизм найден не только у птиц, но также у насекомых и ракообразных. Например, у палочников и крабов.

Слева — гинандроморфный малазийский палочник Heteropteryx dilatata. Коричневая половина тела — мужская, зеленая — женская. Фото с сайта en.wikipedia.com. Справа — гинандроморфный голубой краб (Callinectes sapidus) с голубой клешней на мужской половине тела и красной — на женской половине. Фото из статьи R. A. Kleps et al., 2007. A Sex-Specific Metabolite Identified in a Marine Invertebrate Utilizing Phosphorus-31 Nuclear Magnetic Resonance

Все приведенные примеры демонстрируют билатеральный гинандроморфизм, когда мужская и женская половины организма разделены продольной осью и одинаковы по размеру. Но так бывает не всегда. Кроме билатерального встречается также еще два типа гинандроморфизма — аксиальный, или передне-задний, и мозаичный. При аксиальном гинандроморфизме передняя часть тела одного пола, а задняя — другого. Такой тип гинандроморфизма был описан у жаброногих ракообразных Branchinecta lindahli, у которых передние членики тела одной и той же особи могут иметь мужское строение, а задние — женское. Но в этом случае гинандроморфизм вызван другим механизмом — независимой детерминацией пола разными клетками тела. Дело в том, что ракообразные могут менять пол под воздействием внешних условий, независимо от набора их половых хромосом. Как видно, к этому способна не только особь в целом, но и отдельные ее членики.

При мозаичном гинандроморфизме клетки с разными наборами половых хромосом разбросаны по телу более хаотично.

Гинандроморфная особь бабочки Morpho helena. Правое нижнее крыло имеет женскую окраску, в то время как остальные крылья — мужскую. Фото с сайта insectcompany.com

К млекопитающим и, в частности, к человеку термин «гинандроморфизм» не применяется. В отличие от птиц, у которых соматические клетки обладают врожденной половой идентичностью, пол млекопитающих определяется геном SRY на Y-хромосоме, который кодирует белок, стимулирующий развитие семенников (см. Testis-determining factor), а семенники, в свою очередь, выделяют гормоны, инициирующие развитие эмбриона по мужскому типу. Таким образом, в проявлении половых признаков у млекопитающих большую роль играют гормоны, единый набор которых циркулирует по всему организму, так что невозможна ситуация, при которой какие-то части организма выглядят и функционируют как полностью мужские, а другие — как полностью женские. То есть билатеральными гинандроморфами млекопитающие точно быть не могут.

Тем не менее и у человека встречается мозаицизм (наличие в организме клеток с разными наборами хромосом, в том числе половых), а также интерсексуальность (когда все клетки организма имеют одинаковый набор хромосом, но при этом в нем есть лишние половые хромосомы или, напротив, одной недостает). В этом случае половые признаки могут также формироваться нетипично: например, у большинства мужчин с набором хромосом XXY (см. синдром Клайнфельтера) в подростковом возрасте увеличиваются молочные железы.

Впрочем, гинандроморфизм, по-видимому, всегда в той или иной степени мозаичен: разнополые клетки перемешиваются. Например, у одной исследованной курицы-гинандроморфа на «мужской» (правой) стороне тела было 96% клеток с набором половых хромосом ZZ и 4% — с ZW, а на «женской» — 77% с ZZ и 23% с ZW. При этом правая гонада этой особи была ярко выраженным семенником, а левая представляла собой по большей части семенник, однако с несколькими фолликулами яичника на поверхности. Набор гормонов у описанной особи был типичным для самца.

Для другой курицы-гинандроморфа, у которой мужские и женские клетки распределились по разным сторонам тела равномернее, ученые нарисовали схему, наглядно показывающую это распределение:

Курица-гинандроморф: a — внешний вид, правая сторона тела — «женская», левая — «мужская»; b — схема, показывающая распределение в теле клеток с наборами хромосом ZW (розовый) и ZZ (синий). Иллюстрация из статьи M. Clinton et al., 2011. Evidence for avian cell autonomous sex identity (CASI) and implications for the sex-determination process?

Что касается кардинала с главного фото, то без изъятия его из природы нельзя узнать ни распределение клеток, ни внутреннее строение. Можно только предполагать, что мозг птицы наполовину мужской и наполовину женский, и едва ли она может петь (у кардиналов, как и у многих воробьинообразных, поют самцы) — по крайней мере, наблюдавшие ее бердвотчеры пения не слышали, но зато видели, как птицу сопровождает самец. Гинандроморфный кардинал из Иллинойса, за которым ученые наблюдали с 2008-го по 2010 год, никогда не был в паре с другим кардиналом, не пел, не подвергался агрессии со стороны сородичей.

Кардинал-гинандроморф из Иллинойса. Мужская окраска — на левой половине тела, женская — на правой. Фото из статьи B. D. Peer, R. W. Motz, 2014. Observations of a Bilateral Gynandromorph Northern Cardinal (Cardinalis cardinalis)

Изучение гинандроморфа зебровой амадины в лаборатории показало, что его мозг генетически действительно наполовину мужской, наполовину — женский, но это не помешало ему петь, ухаживать за самкой и спариться с ней. Теоретически, гинандроморфы могут быть фертильны, на практике же это зависит от вида и степени выраженности гинандроморфизма. Например, есть свидетельство откладывания жизнеспособных яиц гинандроморфными перепончатокрылыми насекомыми из подотряда сидячебрюхих после их спаривания с нормальными самцами. C другой стороны, из яиц, отложенных самкой зебровой амадины после ее спаривания с упомянутым гинандроморфом, никто не вылупился.

Причины нарушения деления половых клеток, которое приводит к гинандроморфизму, до конца не изучены. По-видимому, такое может происходить чаще под действием радиации. Например, 60% женских особей в популяции бабочек голубянок дафнис (Polyommatus daphnis), изученных в районе Кисловодска в 1988–1993 годах, были билатеральными или мозаичными гинандроморфами. В этих местах добывали и перерабатывали урановую руду; кроме того, в 1986 году эти места «задело» радиоактивного облако, возникшее в результате Чернобыльской катастрофы.

Фото © Shirley Caldwell с сайта nytimes.com.

Олег Соколенко