Гибриды американских золотарников: часто ли они возникают в Восточной Европе?

Схема гибридизации в комплексе чужеродных и аборигенных видов рода Solidago

Статья посвящена вопросам гибридизации чужеродных видов растений на занимаемых ими новых территориях. На основании наличия промежуточных морфологических признаков было сделано предположение о возникновении гибридов между североамериканскими золотарниками, натурализовавшимися в России, и аборигенным золотарником обыкновенным. Большинство образцов с промежуточными признаками, действительно, оказались гибридами по результатам экспериментальных и молекулярно-генетических исследований.

Инвазии агрессивных чужеродных видов – важнейшая проблема, стоящая перед всеми странами мира, поскольку в результате внедрения таких видов происходит обеднение аборигенной флоры конкретного региона. Еще в середине XX в. Чарльз Элтон предположил, что у инвазионных видов на новой родине активизируются гибридогенные процессы. Важнейшим фактором, ограничивающим гибридизацию, является географическая изоляция видов, однако в настоящее время из-за развития транспортной системы и интенсивности коммуникаций между странами, расположенными даже на разных континентах, близкородственные виды намного легче могут вступить в контакт друг с другом. Так, по данным 2015 г., в средней полосе России доля гибридов достигла 10% от всех чужеродных видов растений.

При гибридизации происходит генетическая ассимиляция, и новые гены вливаются в один или в оба родительских вида. Североамериканские золотарник канадский (Solidago canadensis) и золотарник гигантский (S. gigantea) входят в первую десятку наиболее агрессивных инвазионных видов России. Авторами статьи были найдены растения, по характеру морфологических признаков занимающие промежуточное положение между аборигенным золотарником обыкновенным (S. virgaurea) и североамериканскими вселенцами. Была выдвинута гипотеза, что они возникли в результате гибридизации, поскольку американские растения распространились достаточно широко и встретить их можно едва ли не чаще, чем золотарник обыкновенный. Кроме того, было найдено одно растение, определенное первоначально как гибрид канадского золотарника с гигантским (S. сanadensis × S. gigantea). На территории Европы уже описаны гибриды золотарников – S. × niederederi (гибрид золотарника канадского и золотарника обыкновенного) и S. × snarskisii (гибрид золотарника гигантского и золотарника обыкновенного) (см. Заглавный рисунок). Однако молекулярно-генетическими методами эти растения не были изучены. Предположительно гибридные особи были собраны в Московской области в национальном парке «Лосиный остров», в Калужской области на окраине г. Калуги, в Калининградской области, а также в Северо-Восточной Европе – в Швеции в окрестностях г. Упсала. Семена этих растений были выращены в однородных условиях на экспериментальном участке в Московской области. Из гербарных образцов предполагаемых гибридов и родительских видов была выделена ДНК, а затем для оценки гибридной природы образцов был проведен фрагментный анализ ее межмикросателлитных участков – Inter Simple Sequence Repeats (ISSR). Этот метод не учитывает те фрагменты ДНК, которые есть у всех образцов, и выделяет специфичные. Таким образом, у материнского вида мы увидим одни фрагменты ДНК, у отцовского – другие, а у гибрида мы должны обнаружить фрагменты ДНК, характерные для обоих родителей.

Культивирование потомства предполагаемых гибридов и родительских видов позволило различить их по темпу и продолжительности периода роста, фенологическому ритму развития, размерам и форме листьев, характеру опушения побегов, строению побеговых систем, по числу, размерам и форме корзинок, а также по обертке корзинок и некоторым микроморфологическим признакам. S. × niederederi имеет метельчатое соцветие, опушенные побеги и мелкие корзинки, как североамериканский S. canadensis, и крупные розеточные листья в основании побега, как аборигенный S. virgaurea. Второй гибрид, S. × snarskisii, отличается от S. × niedereder неопушенными побегами и более крупными корзинками.

Статистическая обработка молекулярных данных продемонстрировала, что растения, на основании морфологических признаков определенные как S. × niederederi и S. × snarskisii, действительно имеют гибридогенное происхождение. Они представляют собой в первом случае комплекс гибридов и бэккроссов (возвратных гибридов, то есть потомков скрещивания гибрида с одним из родителей) золотарника канадского с золотарником обыкновенным, а во втором случае – комплекс гибридов и бэккроссов золотарника гигантского и золотарника обыкновенного.

Оказалось, что не все растения с промежуточными морфологическими признаками являются гибридами. Не было подтверждено гибридогенное происхождение особи «S. сanadensis × S. gigantea». Кроме того, все изученные гибриды встречаются пока во вторичном ареале родительских видов единично и, по результатам их культивирования в однородных условиях, менее конкурентоспособны, чем их предковые формы. Тенденцию к натурализации начал проявлять лишь S. × niederederi, который за последние 5 лет несколько расширил ареал в странах Центральной и Восточной Европы. Таким образом, гибриды внутри рода Solidago не подтверждают гипотезу о большей конкурентоспособности и инвазионной активности гибридов по сравнению с родительскими видами.