Как учитывать животных, объединенных в группы

Почвенные животные часто образуют скопления. На снимке: коллемболы Ceratophysella, Hypogastrura и Proisotoma. Фото с сайта http://193.138.206.23/~doehetzelf

Как правило, живые организмы распределены в пространстве не равномерно, а группами – агрегациями. Для учета таких организмов неприменимы принципы традиционной статистики. Напротив, использование геостатистики, возникшей в середине ХХ века, позволяет не только грамотно собирать биологический полевой материал, выявлять размеры агрегаций живых существ и факторы природной среды, образованию этих агрегаций способствующие, но и оценивать биологические ресурсы, а также давать рекомендации в области охраны природы.

Естественное природное сообщество никогда не бывает абсолютно однородным и гомогенно распределенным на всем занимаемом им пространстве. Агрегация живых организмов обусловлена многими абиотическими причинами: колебаниями температуры, влажности, доступностью питания, рельефом… Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения также вносят свой вклад в сгруппированность живых существ. В самых простых случаях, например, у растений и некоторых низших животных, агрегация вызывается малой подвижностью особей или семян при расселении. Более сложными механизмами являются стайные инстинкты животных. Согласно принципу Олли, скопление особей может усиливать конкуренцию между ними за питательные ресурсы и жизненное пространство, однако это уравновешивается повышенной способностью к выживанию группы в целом. Животные используют агрегацию как способ более действенного добывания корма, защиты от хищников (см.: Общественный образ жизни повышает стабильность системы «хищник–жертва». «Элементы», 29.10.07) и неблагоприятных условий среды. Поэтому организмы часто не рассеиваются равномерно в пространстве, подобно молекулам газа, а стремятся к образованию целостности.

В отличие от крупных животных или растений, для которых неравномерность распределения достаточно хорошо заметна, почвенные организмы в основном скрыты от глаза человека. Для учета таких живых объектов необходима адекватная методика количественной оценки их пространственного распределения. Авторы рассматриваемой статьи, К. Б. Гонгальский, А. С. Зайцев и Ф. А. Савин из Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, предлагают обзор современных методов геостатистики, применимых именно в случае неравномерного распределения почвенных организмов. Принцип, положенный в основу описываемой методологии – близко расположенные пробы имеют большее сходство друг с другом, чем далеко расположенные, - получил название автокорреляции.

Основные положения геостатистики были опубликованы в работе горного инженера Д.Г. Криге в 1951г. (о содержании золота в пробах рудников Южной Африки). Далее значительный вклад в разработку этой методологии внес французский математик и геолог Ж. Мартерон. В 60-70гг. ХХ в. геостатистика начала использоваться в географии. Компьютеризация 90гг. дала возможность массового применения сложных статистических программ и способствовала дальнейшему распространению геостатистики.

В данной статье приведен ряд геостатистических индексов, основанных на отношении дисперсии к среднему и характеризующих отклонение распределения организмов от случайного, т.е. агрегированность. Если не учитывать наличие агрегаций (и следующей из нее автокорреляции данных), то в отбранном материале могут появиться «мнимые повторности».

Агрегатное распределение оценивают с помощью вариограмм, наглядно представляющих изменение исследуемой характеристики (численности организмов, видового разнообразия, какого-либо фактора среды) в зависимости от расстояния между отобранными пробами. Вариограмма показывает радиус «пятна», внутри которого данная характеристика достаточно однородна. Сходство и размер самих пятен можно сопоставить по коэффициентам: I Морана или С Джири.

Если иметь представление о структуре распределения почвенных животных, то можно отбирать пробы спланированно, а не сплошным учетом, что экономит время и усилия. Полученный же результат важен, например, при ресурсных исследованиях – когда почвенные животные рассматриваются как основа экологических пирамид.

Авторы предлагают использовать показатель X SADIE (Spatial Analysis by Distance Indices) и тест Мантеля (в статье есть отсылки к сайтам с программами расчета этих критериев) для сравнения пространственных или временных распределений двух и более характеристик (например, численности животных и массы лесной подстилки). Такие сравнения помогают выявлять факторы среды, ответственные за неравномерное распространение почвенных животных: было показано, что пятна численности и количества видов почвенных организмов коррелируют с пятнами лесной подстилки, но не зависят от каменистости почв (см. рисунок).

Жужелица Carabus auratus. Фото с сайта http://en.academic.ru

Одним из важных прикладных аспектов геостатистических методов является охрана природы: определение оптимального размера пространства, необходимого для поддержания жизни охраняемого вида. В последнее время все больше планов сохранения животных и растений строится на основании математических расчетов ландшафтной мозаики их пространственного распределения. Учет пространственных миграций животных – при изменении факторов внешней среды или для поддержания генетических связей между локальными популяциями – является необходимым элементом ландшафтной экологии. В обсуждаемой статье приведен пример: наличие участков естественных местообитаний размером от 500 до 2000 м в диаметре позволяет популяциям жужелиц Carabus auratus в Центральной Германии свободно обмениваться генетическим материалом, поддерживая эффективное генетическое разнообразие.