



Центр естественных наук
LT-08412 Литва, Вильнюс, ул. Академиос, 2
E-mail: elekevicius@gmail.com
Поступила в редакцию 06.03.2017 г.
Еще Дарвин столкнулся с парадоксом примитивных форм: они сосуществуют с более организованными существами, и нет никаких признаков того, что уступают последним в степени приспособления. В XX в. кроме этого парадокса обнаружились и другие: «парадокс планктона», «парадокс луга», «парадокс тропического леса», и наконец — «парадокс разнообразия генотипов». Исследователям было неясно, какие силы поддерживают разнообразие видов и генотипов. Главная цель настоящей стать — обобщить попытки устранения этих парадоксов.
Делается вывод, что эти парадоксы появились ввиду излишнего внимания к антагонистическим отношениям. Игнорировалось то, что на уровне популяции и экологического сообщества «борьбе за существование» противостоит примерно равная по значимости и силе взаимозависимость. Это зависимость от живых ресурсов, прямой и непрямой мутуализм, внутривидовая кооперация, комплементарность генотипов в полиморфной популяции и видов в гильдии. Парадокс сохранения примитивных форм был решен, когда выяснилось, что в своем большинстве эти организмы не только не конкурируют с высоко организованными, но находятся с ними в мутуалистическом союзе непрямого типа. Наибольшие трудности возникают при попытке объяснить разнообразие сосуществующих растений, особенно тропических. Но даже тут наметился определенный прорыв. Делается общее заключение, что разнообразие видов в сообществах, как и генотипов в популяциях, поддерживает само себя благодаря дифференциации ниш и обилию отрицательных обратных связей. Да и изменчивость абиотических условий как в пространстве, так и во времени создает поистине огромное разнообразие ниш и субниш для видов и генотипов.
Еще одно направление исследований — уяснение роли биологического разнообразия в повседневной жизни, на фоне изменчивости условий среды. Эмпирические работы явно указывают на то, что разнообразие видов, как и разнообразие генотипов, проявляет свойство стабилизировать продуктивность и суммарную биомассу сообществ и популяций соответственно. Кроме того, биологическое разнообразие повышает эффективность использования ресурсов, тем самым способствуя накоплению большей суммарной биомассы. Эти достижения получили дальнейшее развитие в рамках так называемой общей теории адаптации. Данная теория главное внимание уделила тому, как при подгонке оптимумов под условия среды взаимодействуют разные типы разнообразия — макромолекул, метаболических путей, генотипов и видов. Согласно этой теории индивидуальные механизмы адаптации входят в состав популяционных, а те в свою очередь — в состав биоценотических. Делается вывод, что в определенный момент времени или в определенной точке пространства в поддержании функций наиболее активно участвует только часть имеющихся в наличии макромолекул, метаболических путей, генотипов и видов. Остальные как бы держатся в резерве и могут быть задействованы при очередной перемене условий. В этой связи обсуждается также вопрос о том, почему для земной жизни характерен такой тип организации — жесткая взаимозависимость частей на нижних этажах иерархии и ослабленная интеграция на верхних. Наиболее предпочтительным может оказаться такой ответ: жесткая организация на всех без исключения этажах иерархии превратила бы экологическое сообщество в настоящий суперорганизм и могла бы повысить эффективность работы, но непременно снизила бы степень приспособляемости, так необходимой для жизни в переменчивых условиях.
DOI: 10.7868/S004445961803003X
Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).