
Несмотря на обилие разносторонних исследований биоразнообразия, остается неясно, какие механизмы задают структуру сообщества, обеспечивая в каждом конкретном случае то или иное разнообразие биологических объектов. В статье предлагается обзор представлений о силах, поддерживающих разнообразие видов и генотипов в рамках различных концепций. По мнению автора, развитие идей в направлении выяснения причин формирования биоразнообразия тормозит господствующая парадигма преобладания антагонистических отношений в эволюции организмов, в то время как рассмотрение кооперации между биологическими объектами помогает разрешить некоторые описанные ранее парадоксы. Разнообразие условий среды и их колебания во времени являются одними из основных причин появления и поддержания биоразнообразия в рамках концепции общей теории адаптации.
В статье представлен обзор представлений о силах, поддерживающих разнообразие видов и генотипов. Интрига состоит в следующем. С некоторых пор в литературе по экологии господствует мнение, что в природе антагонистические взаимоотношения превалируют над кооперацией и мутуализмом. Но если антагонизм так влиятелен, почему мы не наблюдаем вытеснения всех примитивно устроенных форм, всех более слабых видов из той же гильдии или всех генотипов кроме «дикого» из той же популяции? Так в литературе появились знаменитые парадоксы: парадокс примитивных форм, парадокс луга, парадокс тропического леса и парадокс генетической изменчивости.
На основе обзора эмпирических данных, делается вывод, что в природе положительные взаимоотношения распространены куда шире, чем многим кажется. Hа уровне популяции и экологического сообщества «борьбе за существование» противостоит примерно равная по значимости и силе взаимозависимость. Это зависимость от живых ресурсов, прямой и непрямой мутуализм, внутривидовая кооперация, комлементарность генотипов в полиморфной популяции и видов в гильдии.
Присутствие примитивных форм — факт, казавшийся Дарвину труднообъяснимым, сейчас воспринимается, особенно в рамках «русской парадигмы», как вполне понятный: многие микроорганизмы, грибы и протисты не только не «борются» с более сложно организованными организмами, но и находятся с ними в отношениях прямого или непрямого мутуализма. Например, детритофаги (разлагатели мертвой органики) являются компонентом, необходимым для продолжительного существования всех других членов экологического сообщества, в этом смысле жива только экосистема. Комплементация (взаимодополнение) и помощь присутствует даже в мире растений. Антагонизм ослабляется благодаря тому, что виды того же сообщества обычно бывают приурочены к разным физико-химическим условиям места обитания. Во-вторых, виды оказываются специализированными и в отношении биотического окружения (объектов питания, способов питания и т. д.). Причем разные генотипы обычно оказываются еще более узко специализированными. Итак, можно, наверное, заключить, что биологическое разнообразие есть своеобразный способ разделения труда. Кстати, на это указывал еще Дарвин. Причем он полагал, что такая специализация должна вести к поддержанию большей суммарной численности организмов, присутствующих на определенном пространстве. Эта мысль тоже нашла некоторое подтверждение в последние годы.
Может ли биологическое разнообразие поддерживаться также колебаниями условий среды во времени? Складывается скорее положительный, чем отрицательный ответ и на этот вопрос. Когда в эксперименте до минимума снижался этот род изменчивости среды, падало как разнообразие видов, так и разнообразие генотипов. Эти и некоторые другие факты послужили основой для появления так называемой общей теории адаптации (Conrad, 1983; Лекявичюс, 1986; Lekevičius, Loreau, 2012). В ней говорится о том, что процесс приспособления в природе никогда не прекращается — индивиды, популяции и сообщества постоянно подгоняют свои оптимумы под имеющиеся условия среды, и в этом основную роль играет разнообразие макромолекул и метаболических путей, а также генотипов и видов. Можно сказать и иначе: в определенный момент времени в поддержании жизнедеятельности сообщества участвует только часть всех имеющихся в нем структур, остальные держатся как бы про запас и могут быть задействованы при очередном повторении условий.
Согласно общей теории адаптации, в космическом плане биологическое разнообразие не является обязательным атрибутом жизни. Есть основание думать, что в планетах с куда более постоянными условиями, чем наши, явление, которое мы называем видовым и генетическим разнообразием, может и вовсе отсутствовать.
По теме формирования биоразнообразия читайте на страницах «Элементов»:



