«Кто мы такие?». Главы из книги

Почему во сне всё как во сне?

Вы сидите за столом на торжественном приеме. Люди вокруг говорят на незнакомом языке, вам это не нравится. Вдруг вы чувствуете, как на вашу ступню под столом кто-то надавливает своей ногой. Вы поднимаете взгляд и встречаетесь глазами с привлекательным человеком напротив. Вы интуитивно чувствуете, какое слово нужно сейчас сказать, чтобы увлечь этого человека. И вы говорите: «Флегма». Человек напротив встает, и вдруг все остальные исчезают. Как и стол. Как и ваша одежда. Вы страстно набрасываетесь друг на друга. Это волшебно. Вы вдвоем парите, высоко в воздухе, а проплывающие мимо облака делают ваши ощущения еще острее. Но тут вы начинаете пристыженно рыдать, потому что за вами с осуждением наблюдают ваши покойные дедушки и бабушки. Вы замечаете, что суровый мужчина в черном сюртуке, утешающий бабушку с материнской стороны, — это Уильям Сьюард, и с неизъяснимой ностальгией декламируете: «Уильям Генри Сьюард, государственный секретарь Соединенных Штатов в администрации Эндрю Джонсона».

Ну, вы знаете все эти сны.

Как почка — это орган в форме почки, так и сновидения: в них всё как во сне. Но почему это так? В реальной жизни вы бы не летали в облаках с человеком, который только что коснулся вашей ноги. В решающий момент вы бы подумали, что он или она немножко невротик, или заметили бы кусочек шпината, застрявший у него или у нее в зубах, или вдруг вспомнили бы, что забыли выключить фары. Сны же характеризуются не только внезапными переходами, но и повышенной эмоциональностью. Еще в них нет тормозов: вы не только делаете то, на что не решились бы в реальной жизни, да и просто ничего подобного не захотели бы, поразмыслив хотя бы пару секунд.

Теорий, объясняющих странности снов, всегда было предостаточно. Может быть, сновидения — это канал, по которому боги общаются со смертными. Или, может быть, это способ понять, как вы на самом деле относитесь к своей матери — если убрать все ограничители. А что, если это необычный способ мозговой деятельности, позволяющий, например, решить заковыристую задачку по математике, думая о которой вы отправились спать? Или способ поддерживать в форме неиспользуемые нервные пути (эта теория имела хождение какое-то время: если вы целый день тренируете рациональные, разумные связи в мозге, то в сновидениях можно как следует размять нейроны чепухи, чтобы они не скукожились от застоя). Или, может быть, это нужно, чтобы вы увидели эротический сон о коллеге, о чем и не помышляли, и на следующий день, завидев его или ее у кулера, задумались о том, к чему бы это. Или, может быть, сновидения эволюционировали так, чтобы сюрреалисты и дадаисты могли зарабатывать на жизнь.

Как мозг вызывает все эти расторможенные образы? До недавних пор ученые довольно мало понимали сам механизм сновидений. Но мы знали, что у сна есть структура — архитектура, если угодно: всю ночь циклы глубокого, «медленного» сна перемежаются «быстрым» сном с быстрыми движениями глаз, который и связывают со сновидениями. Уровни мозговой активности на разных стадиях сна различаются. Измерив общий уровень электрической возбудимости и активности мозга, ученые обнаружили подтверждение интуитивным догадкам: во время глубокого, медленного сна средний уровень мозговой активности сильно понижается. Это согласуется и с исследованиями, предполагающими, что основная цель медленного сна — восполнение энергетических запасов мозга, «подзарядка батареек». Но когда на стадии быстрого сна начинаются сновидения, мы видим совсем другую картину: резкое повышение электрической активности. И в этом тоже есть своя интуитивная логика.

Новейшие технологии визуализации мозга позволяют исследователям изучать активность и метаболизм не только целого мозга, но и его отдельных областей. Аллен Браун с коллегами из Национальных институтов здравоохранения США провели серию исследований нейроанатомии метаболизма во сне. Думаю, они на шли возможное объяснение, почему сновидения похожи на сон.

Ученые использовали позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ), чтобы измерять скорость кровотока в мозге. Одно из замечательных адаптивных свойств мозга заключается в том, что кровоток в определенной области усиливается, когда в этой области повышается активность. Другими словами, спрос и предложение энергии взаимосвязаны. Таким образом, интенсивность кровотока в определенной зоне мозга может косвенно указывать на активность этой зоны. Вот почему техника ПЭТ, позволяющая видеть кровоток, особенно полезна для исследований этого типа.

Браун и его команда набрали добровольцев, которые согласились отказаться от сна на чудовищно долгое время — от 24 до 53 часов. После этого изможденных добровольцев закатывали в ПЭТ-сканер и заставляли еще пободрствовать, чтобы сделать исходный ПЭТ-скан неспящего мозга. Затем, уютно свернувшись в сканере, испытуемые могли заснуть, а сканирование продолжалось.

Когда испытуемые погружались в глубокий медленный сон, наблюдаемые изменения кровотока были вполне объяснимы. Области мозга, связанные с возбуждением (известные как ретикулярная активационная система), и зоны, связанные с сознательным контролем мышц, отключились. Интересно, что кровоток и метаболизм в зонах, занятых в консолидации и извлечении воспоминаний, не слишком замедлился. Однако пути, по которым информация идет к этим зонам и от них, полностью выключились, оставив их в изоляции. Области мозга, первыми реагирующие на сенсорную информацию, тоже показали что-то вроде метаболического отключения, а еще более серьезные изменения произошли в последующих зонах мозга, которые интегрируют и связывают байты сенсорной информации, придавая им значение. В результате мы получили метаболически бездействующий, спящий мозг.

Пока ученые выжидали у сканера, спящие испытуемые переходили в стадию быстрого сна. И тогда картина менялась. Показатели метаболизма по всему мозгу резко подскакивали. Рост наблюдался в корковых и подкорковых зонах, управляющих мышечными движениями, в зонах ствола мозга, контролирующих дыхание и сердцебиение. Увеличивалась активность и в лимбической системе — области мозга, связанной с эмоциями; и в областях, связанных с памятью и обработкой сенсорной информации, особенно со зрением и слухом.

Тем временем в зонах обработки зрительной информации происходили неоднозначные изменения. В первичной зрительной коре особого роста не наблюдалось, зато был большой скачок во вторичных зонах, которые интегрируют простую зрительную информацию. Первичная зрительная кора связана с самыми первыми ступенями обработки информации, например когда в поле из светлых и темных пикселей выявляется линия. Вторичные зоны — интеграторы, которые превращают линии в предметы, лица, обстановку. Обычно активность во вторичных зонах не растет без роста в первичных. Другими словами, когда вы бодрствуете, вы не можете перескочить к сложной картине, минуя первичный уровень анализа. Но быстрый сон — особый случай, там вы не пользуетесь зрением. И все начинается со вторичной интеграции зрительных образов. Браун с коллегами выдвинули убедительное предположение, что именно так и создаются образы сновидений.

Получается, в стадии быстрого сна во множестве зон мозга повышается метаболизм. В некоторых областях его показатели даже выше, чем в бодрствующем состоянии. А теперь обратимся к исключению, в котором, кажется, и кроется секрет сновидений, — к области мозга под названием префронтальная кора. Во всех зонах, связанных с лимбической системой, кроме префронтальной коры, метаболизм в стадии быстрого сна усилился. Но в префронтальной коре показатели поднялись только в одной из четырех зон. Остальная часть коры оставалась на минимуме метаболической активности, достигнутом во время медленного сна. Это любопытно, учитывая функции префронтальной коры. Человеческий мозг, по сравнению со стандартным мозгом млекопитающих, обладает многими уникальными свойствами. Пути для входящей сенсорной информации и исходящей моторной имеют точную настройку, позволяющую исполнять виртуозные пассажи на фортепьяно. Лимбическая система дает невиданную для млекопитающих способность: сексуальную восприимчивость самок в течение всего репродуктивного цикла, а не только при овуляции. Обширная кора создает симфонии, алгебру и философию, а необычайно многочисленные связи коры и лимбической системы наделяют нас отвратительным человеческим свойством — способностью к самокопанию, доводящему до депрессии.

Тем не менее, наверное, самая потрясающая особенность человеческого мозга — степень развития и мощь префронтальной коры, области, которая остается метаболически заторможенной во время быстрого сна. Префронтальная кора играет центральную роль в самодисциплине, в откладывании вознаграждения «на потом», в управлении импульсивными позывами. Это часть мозга, которая удерживает вас от громкой отрыжки во время свадебной церемонии. А если серьезно, она не дает недоб рой мысли стать обидным словом, жестокой фантазии — непоправимым действием.

Неудивительно, что у других видов животных префронтальная кора работает не так активно. То же самое у детей; она созревает последней; ей нужно несколько десятилетий, чтобы включиться полностью. У агрессивных социопатов снижена метаболическая активность в префронтальной зоне. Повреждения префронтальной коры, например после некоторых видов инсультов, приводят к развитию «лобного синдрома». Человек может впасть в апатию или ребяческое дурачество, стать гиперсексуальным или сверхвраждебным, грязно ругаться или обсуждать непристойные темы.

Браун и его коллеги обнаружили, что во время быстрого сна большая часть префронтальной коры отключена и не может обеспечивать цензуру, которой она занимается, когда мы не спим, а области сложной переработки сенсорной информации, связанные с эмоциями и памятью, в это время крайне активны.

Так и возникают сновидения со свободным доступом к ничем не ограниченным действиям и переменчивым эмоциям. Вы дышите под водой, летаете в воздухе, общаетесь телепатически, объясняетесь в любви незнакомцам, изобретаете языки, правите королевствами, можете даже блистать в мюзикле Басби Беркли¹.

Заметьте: даже если окажется, что подавление префронтального метаболизма в стадии быстрого сна объясняет растормаживание содержания снов, это не говорит нам ничего о том, почему мозг некоторых людей хочет проводить время быстрого сна в мюзиклах Басби Беркли. Особенности содержания снов остаются загадкой. Более того, если так и есть, это рассуждение — пример классического научного хода: объясняя явление, мы просто переопределяем неизвестное. Если ответ на вопрос: «Почему во сне не действуют запреты?» — «Потому что в стадии быстрого сна снижена активность префронтальной коры», то, очевидно, возникает новый вопрос: «А почему активность префронтальной коры снижена?»

Как и любые показатели, которые можно изучать и измерять в живых системах, уровень активности префронтальной коры сильно отличается у разных людей. Как уже говорилось, у социопатов наблюдаются сниженные показатели метаболизма в префронтальных зонах. Есть и противоположный полюс. Ричард Дэвидсон с коллегами из Висконсинского университета обнаружили повышенные показатели префронтального метаболизма у людей с «вытесняющим» типом личности. Такие люди склонны к повышенному самоконтролю, их супер-эго работает на полную мощность, чтобы держать психический сфинктер крепко сжатым. Они не любят новое, предпочитают упорядоченность и предсказуемость, плохо умеют выражать эмоции и считывать эмоциональные оттенки у других. Такие люди способны сказать, что будут есть на ужин в четверг через две недели.

Это приводит меня к мысли, которая, похоже, естественным образом вытекает из данных Брауна и его коллег. О континууме «социопаты/вытесняющие» мы знаем из наблюдений за бодрствующими людьми. Скорее всего, немалое разнообразие в работе префронтальной коры обнаружится и во время быстрого сна. В целом при переходе в эту стадию сна префронтальный метаболизм, наверное, останется на минимуме, но будут исключения. Подозреваю, что чем сильнее подавлен префронтальный метаболизм во время быстрого сна, тем ярче и отвязнее содержание снов. Тем не менее лучше провести сравнительные исследования префронтального метаболизма во сне и в бодрствовании. Может быть, у людей, чья префронтальная кора активнее всего в бодрствующем состоянии, она менее активна во сне? Это точно впишется в старые «гидравлические» модели из психоанализа, в которых, если что-то важное вытеснить днем, оно просочится в ночные сны.

Я иногда слышу от студентов-медиков презрительные шуточки о лекциях по психиатрии: «У тебя какие предметы в этом семестре? А, патология, микробиология, фармакология и этот обязательный семинар по лазерной психотерапии». Последнее должно прозвучать как ехидный оксюморон. Что-то лазерное — значит высокотехнологичное, в противоположность психотерапии, уничижительно нетехнологичному искусству лечения разговорами. Получается, студент говорит: «Нас заставляют ходить на лекции этих мозгоправов, которые пытаются выдать свою муру за современную науку». Вот будет забавно, если из недр несусветно дорогого сканера мозга вылупится аргумент в пользу кажущейся устаревшей фрейдовой теории вытеснения!

Примечания и дополнительная литература

Для общего знакомства с нейробиологией сна см. главу 11 книги: «Почему у зебр не бывает язвы желудка. Психология стресса» Р. Сапольски (СПб.: Питер, 2015).

Работа Брауна изложена в: Braun A., Balkin T., Wesensten N., Gwadry F., Carson R., Varga M., Baldwin P., Belenky G., Herscovitch P., Dissociated patterns of activity in visual cortices and their projections during human rapid eye movement sleep // Science, 279 (1998): 91.

Позднее созревание префронтальной коры описано в: Paus T., Zijdenbos A., Worsley K., Collins D., Blumenthal J., Giedd J., Rapoport J., Evans A. Structural maturation of neural pathways in children and adolescents: in vivo study // Science, 283 (1999): 1908. О функциях префронтальной коры также пойдет речь в главе 9 «Наслаждение (и боль) от „может быть“».

<...>

Наслаждение (и боль) от «может быть»

А потом было лето, и Ионафан безуспешно ухлестывал за Ревеккой. Оба они были саванновыми павианами и жили в Серенгети, в Восточной Африке, в стаде, которое я с перерывами изучал на протяжении двадцати пяти лет. Ионафан был безобидным долговязым юнцом, недавно присоединившимся к стаду. Ревекка была уверенной в себе дочерью одной из матриархов высшего ранга. Стоило Ионафану увидеть ее, и он чудовищно, безнадежно влюбился.

Он бесконечно увивался за Ревеккой и скакал вокруг. Наверное, он надеялся на груминг с ее стороны, а может быть, и на что-то поинтимнее. Но он довольствовался возможностью обыскивать ее. А Ревекка его вообще не замечала. Она присаживалась отдохнуть в тени, покопаться в поисках съедобных клубней, потусоваться с друзьями — и тут как тут был Ионафан, который пытался поухаживать за ней, но она поворачивалась к нему безразличной мохнатой спиной.

Здравый смысл подсказывает, что такое 100%-ное невезение должно было заставить Ионафана сдаться или, пользуясь психологическим жаргоном, устранить это поведение. Но иногда, может быть, раз в неделю, Ревекка поддавалась на его преданность и позволяла ему по обыскивать ее. Однажды, отвлекшись на несколько секунд, она даже чуть-чуть пообыскивала Ионафана сама, оставив его в полном павианьем экстазе. И этого хватало. Распаленный крохами внимания, в следующие дни поклонник удваивал усилия.

Вся эта мыльная опера ужасно меня расстраивала. Я был в одиночестве, у черта на рогах, возможно, мне и самому остро не хватало социального груминга. У меня с Ионафаном явно были проблемы переноса. Я сублимировал это все в возвышенные речи у себя в голове: «И вот так, у низших приматов мы видим корни замечательной человеческой способности к откладыванию вознаграждения. Вот он, этот жалкий павиан-задрот и его желание снова и снова продолжать попытки на фоне микроскопических успехов, это и есть ключ к нашему величию. Вот она, история ухаживания, длящаяся полвека, вот он, маньяк, который десять лет строит из пивных крышек модель Элвиса в натуральный размер, вот все мы — откладывающие сиюминутные удовольствия, чтобы получить хорошую оценку и попасть на хорошую должность и в конце концов оказаться в лучшем доме для престарелых».

Но там было кое-что важное, кроме монологов. Что дает нам силы браться за все самое трудное, соблюдать дисциплину, откладывать вознаграждение? И обратная сторона этого вопроса — почему редкая, нерегулярная награда, всего лишь намек на возможный выигрыш в лотерее — так стимулирует? Почему так затягивают азартные игры? Мне кажется, два недавних исследования неплохо продвинулись в объяснении.

Начнем с префронтальной коры больших полушарий — зоны мозга, подробно представленной в седьмой главе «Почему во сне всё как во сне». У нас, приматов, она огромна и занимает в процентном отношении большую часть мозга, чем у других видов. Лобные доли участвуют в контроле действий, откладывании вознаграждения, долгосрочном планировании. Они посылают тормозящие сигналы в лимбическую систему — более древнюю, глубоко залегающую систему мозга, связанную с эмоциями и импульсивностью. Более того, префронтальная кора превосходно противостоит стимулирующим сигналам от лимбической системы, пропуская мимо ушей соблазнительные шепотки в духе: «Какого черта готовиться к экзаменам, когда можно пуститься во все тяжкие». Как отмечалось в седьмой главе, люди строго дисциплинированные, с «вытесняющим» типом личности, отличаются повышенным метаболизмом лобных долей, социопаты — пониженным. А если префронтальная кора разрушена, мы получаем пациента с «лобным синдромом»: сексуально расторможенного, гиперагрессивного, социально неадекватного. Префронтальная кора — максимально приближается к тому, что составляет нейронную основу Сверх-Я.

Хорошо, в деле участвует лобная кора. Но пока что мы просто переформулировали задачу, задав тот же вопрос в более содержательной форме. А что же дает префронтальной коре энергию, силу воли, чтобы противостоять зову сирен лимбической системы и заставлять себя преодолевать трудности, быть верным делу, которое редко приносит награду? Накопилось много данных, свидетельствующих о том, что здесь главную роль играют сигналы, поступающие в префронтальную кору (из зоны мозга под названием — нейроанатомофобы, держитесь, хотя название тут и неважно, — вентральная область покрышки), которая высвобождает нейротрансмиттер дофамин. Он играет главную роль в этой истории, поскольку непосредственно связан с удовольствием. Вещества вроде кокаина увеличивают выбросы дофамина. Животные будут маниакально работать — нажимать на рычаги, добиваясь всех земных наслаждений, чтобы получить электрическую стимуляцию в дофаминергических проводящих путях — «зоне удовольствия».

Так когда же в этих путях высвобождается дофамин? Вначале казалось, ответ очевиден: в ответ на награду. Выглядело все именно так. Возьмите обезьяну (которой вы вживили электроды в мозг, чтобы видеть, когда активируются дофаминергические пути), дайте ей огромное вознаграждение — просто так, и вы увидите всплеск активности. Дофамин купает лобные доли в радости от награды.

Но потом нейробиолог Вольфрам Шульц, который тогда работал во Фрибурском университете в Швейцарии, провел несколько важнейших исследований. Он учил обезьян выполнять задания. Например, зажигается лампочка, отмечая начало периода вознаграждения. После этого, если обезьяна нажмет на рычаг X раз, через несколько секунд она получит немножко лакомства. Исходя из этого, можно предположить, что дофаминергические пути активируются после получения награды. Но нет. Когда активность выше всего? Когда зажигается лампочка, еще до того, как обезьяна выполнит задание. В этом контексте доставляющий удовольствие дофамин связан не с наградой. А с предвкушением награды. Есть умение, ожидание и уверенность: «Я знаю, что значит эта лампочка. Я знаю правила. Если я нажму на рычаг, то получу еду. Я все умею. Сейчас все будет отлично». Удовольствие — в ожидании вознаграждения; с точки зрения дофамина награда — это лишь последствия.

Психологи называют период предвкушения, ожидания, работы за награду «аппетитной» стадией, а фазу, начинающуюся наградой, — «конечной». Результаты Шульца показывают, что если вы знаете, что ваши аппетиты будут удовлетворены, то удовольствие больше связано с аппетитом, чем с удовлетворением. Этот феномен напомнил мне ужасно циничное замечание однокурсника, у которого один разрушительный роман сменялся другим: «Отношения — это цена, которую ты платишь за предвкушение».

Получается, мы только что разгадали нейрохимию того, как люди выдерживают ипотеку на 30 лет. Когда зажигается лампочка, происходит выброс дофаминергического удовольствия, и все, что нужно, — это тренироваться на возрастающих промежутках между лампочкой и наградой, чтобы всплески дофамина от предвкушения подпитывали все больше нажатий на рычаг. Одна из недавних статей заполняет ключевой пробел в этой истории. На страницах журнала Nature описано, как Пол Филлипс с коллегами из Университета Северной Каролины использовали невероятно замысловатые технологии, чтобы с миллисекундной точностью измерить выбросы дофамина в мозгу крыс, и с максимальным доступным временным разрешением показали, что выброс происходит непосредственно перед началом действия. Затем они искусственно стимулировали выбросы дофамина (вместо того чтобы вызывать их лампочкой) — и крысы стали нажимать на рычаг. Дофамин запускает поведение.

Все это, похоже, объясняет сценарий, по которому могли бы развиваться события в саванне, если бы Ионафан и Ревекка действовали по схеме «если... то...». Ионафан дремлет на экваториальном солнышке. Если на другой конец поля эффектно выходит Ревекка — мех развевается на ветру и все такое, — то в мозгу Ионафана зажигается пробуждающая аппетит лампочка, его вентральная область покрышки набирает обороты, высвобождая дофамин, как ненормальная, и дает префронтальной коре сигнал вести его к ней через поле, под музыку Вагнера, с предвкушаемой уверенностью, что она позволит ему груминг.

Но там не было «если... то». Там было «если может быть». Ионафан увивается за Ревеккой, ухаживания срабатывают лишь иногда. И это чертовски его подстегивает. Почему жеманство так работает? Почему нерегулярное подкрепление соблазняет сильнее гарантированного? Почему так затягивают азартные игры? Во второй статье, опубликованной в Science, Кристофер Фиорилло и его коллеги (в том числе Шульц) объяснили это с помощью блестящего эксперимента.

Вернемся к предыдущему сценарию. Зажигается лампочка, нажимается рычаг, выдается награда. Теперь формализуем сценарий с Ревеккой — введем «может быть». Зажигается лампочка, нажимается рычаг, через несколько секунд выдается награда... но в среднем только в 50% случаев. Ровно на грани неопределенности — может, да, а может, нет. И примечательно, что суммарная продукция дофамина увеличивается. А еще примечательнее — как именно. В сценарии c 50 на 50 зажигается лампочка, следует стандартный выброс дофамина, запускающий нажатие на рычаг. Затем, после нажатия, начинается вторая фаза высвобождения дофамина: он постепенно растет, достигая максимума около того времени, когда должна появиться награда (если она вообще появляется). Предположим, экспериментаторы снизили бы степень неопределенности, непредсказуемости: зажигается лампочка, нажимается рычаг — но теперь вероятность награды 25 или 75%. Заметьте разницу между 25 и 75% — они отражают противоположные тенденции шанса на вы игрыш. Но их объединяет то, что в них меньше «может быть», чем в схеме 50 на 50. И теперь вторичная дофаминовая волна менее интенсивна. Общий объем выделяемого дофамина больше всего в условиях наибольшей неопределенности того, будет ли награда.

И это объясняет, почему нерегулярное подкрепление способно так усиливать желание. И почему шанс получить огромную награду, самое неправдоподобное «может быть», настолько чреват зависимостью, что игроки, широко раскрыв глаза, спускают в казино деньги, отложенные на еду для детей.

Эти выводы отлично согласуются с литературой по физиологии стресса, показывающей темную сторону «может быть». Мы видим, что награда, на которую есть неплохие шансы, может стимулировать больше, чем полностью предсказуемая. И наоборот: наказание, на которое есть неплохие шансы, бывает намного тяжелее гарантированного. Для одного и того же, по сути, наказания непредсказуемость дает больший риск повышения кровяного давления и уровня гормонов стресса и вызванных им заболеваний. Пример из природы: приматолог Джоан Силк из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе приводит свидетельства, что один из навыков, выработанных альфа-самцами павианов для того, чтобы пощекотать нервы конкурентам, — это проявление случайной непредсказуемой грубой агрессии. Весь ужас терроризма — оранжевый уровень опасности в мире, когда неизвестно, когда, где и что именно случится.

Мы, приматы с большой корой головного мозга, изо всех сил трудимся, чтобы разобраться в причинно-следственных связях окружающего мира. Установить их в случае, если А вызывает Б лишь иногда, непростая задача. Как в когнитивной науке, так и в экономике распространен миф, что мы пытаемся понять причинность логическим путем. Но на самом деле вся эта сверкающая разумная кора сдобрена маринадом из гормональных и аффективных воздействий, которые могут превратить любые рациональные суждения в иррациональные. И вот мы оцениваем возможное наказание хуже, чем неизбежное. А с другой стороны, если джекпот лотереи достаточно велик, мы думаем, что нам непременно повезет (неважно, каковы шансы) — и мы скоро окажемся в раю социального груминга.

А как там наши Ионафан и Ревекка? Ну, ее больше интересовали самцы в расцвете сил и более высокого ранга, и со временем он успокоился. За исключением одной бешеной двадцатичетырехчасовой брачной связи, которая произошла у них через несколько лет, когда она была в самом разгаре овуляции. Но это уже другая история.

Примечания и дополнительная литература

Две упомянутые статьи — Phillips P., Stuber G., Heien M., Wightman R., Carelli R., Subsecond dopamine release promotes cocaine seeking // Nature, 422 (2003): 614; и Fiorillo C., Tobler P., Schultz W., Discrete coding of reward probability and uncertainty by dopamine neurons // Science, 299 (2003): 1898. Обзор огромного вклада Шульца в понимание работы лобной коры см. в: Schultz W., Tremblay L., Holerman J. Reward processing in primate orbitofrontal cortex and basal ganglia // Cerebral Cortex, 10 (2000): 272. Недавняя потрясающе умная статья показывает, что лобная кора играет важную роль в изменении поведения в зависимости не только от ожиданий, но и от сожалений: Camille N., Coricelli G., Sallet J., Pradat-Diehl P., Duhamel J., Sirigu A. The involvement of the orbitofrontal cortex in the experience of regret // Science, 304 (2004): 1167.

Если задумываться о роли лобной коры в регуляции и ограничении поведения при ожидании и откладывании награды, нужно немедленно задаться вопросом: что происходит при повреждении префронтальной коры? Все чаще это оказывается ареной столкновения науки и юридической системы. Обсуждение этого вопроса можно найти в статье: Sapolsky R., The frontal cortex and the criminal justice system // Transactions of the Royal Philosophical Society, Biological Sciences, (2004): 359, 1787.

И наконец, больше грязных сплетен про Ионафана и Ревекку — в книге Р. Сапольски «Записки примата»² (A primate’s memoir).

¹ Басби Беркли (1895–1976) — американский кинорежиссер и хореограф. Известен постановкой масштабных костюмированных танцевальных номеров с большим количеством участников и неожиданными перестроениями.

² Сапольски Р. Записки примата: Необычная жизнь ученого среди павианов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018.