Математическое моделирование в экологии:
Историко-методологический анализ

4.5. Апостолы (Г. Ф. Гаузе и другие исследователи)

Следует сразу сказать, что надежды на описание этими моделями каких-либо природных явлений типа колебаний численности карасей и щук (и тем более — бандитов и честных тружеников) не сбылись. Это стало совершенно ясным в 70-х годах, когда стали появляться статьи под саркастическими заголовками типа «Едят ли зайцы рысей?» [91]. Дело в том, что существуют многолетние данные Компании Гудзонова залива о ежегодных заготовках шкур пушных зверей, в частности, зайцев и рысей. Эти заготовки год от года сильно колеблются, что, несомненно, отражает колебания фактической численности этих зверей в природе. Если нанести данные о зайцах и рысях на фазовую плоскость, то можно усмотреть в них что-то вроде вольтерровских циклов. Но вращаются эти циклы не в ту сторону — как если бы хищниками были зайцы, а жертвами — рыси.

Что касается лабораторных экспериментов с хищниками и жертвами, то в них система никогда не идет вразнос, как у В. И. Арнольда, а наоборот (если не принять дополнительных предосторожностей, не охватываемых моделью Лотки-Вольтерра), сначала хищники поедают всех жертв, а затем сами гибнут от голода. (Когда речь идет о человеке, то — при крайней необходимости — бандит может превратиться в честного труженика и наоборот, а вот другим биологическим видам подобной гибкости не дано.) Опыты, в которых благодаря каким-то ухищрениям, либо особенностям биологии видов (каннибализм яиц и личинок со стороны взрослых особей) все-таки наблюдались достаточно длительные незатухающие колебания численностей, исчисляются единицами.

Опытам с конкуренцией повезло несколько больше, но в любом случае — с хищниками и жертвами, либо с конкуренцией — речь идет о том, чтобы втиснуть непокорные («жестоковыйные», если употребить выражение из русского перевода Библии) экспериментальные данные в тесные рамки модели автономных дифференциальных уравнений. Задача совмещения упрямой действительности с пророческими откровениями с полным правом может именоваться апостольской. Одним из самых знаменитых (если не вообще самым знаменитым) из апостолов в этой области является Г. Ф. Гаузе.

Речь идет о работах Г. Ф. Гаузе, относящихся в основном к первой половине 1930-х годов. Он был тогда молодым человеком комсомольского возраста (между прочим, эти его работы получили премию Ленинского комсомола). Но не комсомольская премия была бы для него желанным воздаянием, а получение какого-либо зарубежного гранта, который позволил бы работать за границей. Впрочем, Гаузе был энтузиастом науки, и в основном, движущей силой для него был интерес к проблеме, без которого незачем было бы и выезжать за границу. Но ориентация на заграничный грант дала тот результат, что переводы работ Гаузе были своевременно опубликованы за границей в виде статей и двух небольших монографий [88], [89], [90]. Гаузе с помощью немногих сотрудников выполнил очень большой объем экспериментальной работы, а монографии получились интересными и сразу принесли ему международную известность. Всего этого, наверно, с избытком бы хватило для получения гранта, да не тут-то было: выезды за границу прекратились. Имеются сведения о том, что в математических вопросах Гаузе помогал известный математик А. А. Витт, вскоре погибший в годы Большого террора. Существует их совместная работа [17]. Гаузе не погиб, но совершенно сменил тематику. Он занимался проблемами антибиотиков и был даже директором Института антибиотиков.

Гаузе экспериментировал с дрожжами и инфузориями [15], [16]. В отношении его опытов с хищниками и жертвами достаточно сказать кратко, что сопоставление с вольтерровскими циклами не удалось (хищники и жертвы слишком скоро погибали), и сам он делает вывод, что в экспериментах происходит не то, что предписывается моделью. В этом случае апостольская миссия не состоялась. (А в том, что речь шла именно об апостольском служении, убеждают нас и сами названия работ Гаузе; например, его брошюра на французском языке озаглавлена так: «Экспериментальные подтверждения математической теории борьбы за существование» — ср. с названием книги В. Вольтерра [13].) Остаются работы по конкуренции.

Собственно, известность Гаузе в большой степени связана с исследованием конкуренции: например, любой учебник экологии упоминает «теорему Гаузе», или «закон конкурентного исключения Гаузе» (см., напр., [19]). Что же это за теорема?

В отличие от системы уравнений хищник-жертва, система уравнений конкуренции (9) в явном виде не решается. Гаузе производит ее качественное исследование. С этой целью он рассматривает уравнения изоклин. Вообще изоклиной в теории автономных дифференциальных уравнений называется кривая, на которой постоянен наклон интегральных кривых: dN₂/dN₁ = const. Но то ли с легкой руки Гаузе, то ли по какой иной причине в экологии изоклинами называются кривые, на которых либо dN₁/dt = 0, либо dN₂/dt = 0. (Но это частный случай общего понятия изоклины.) Для системы (4.9) такими изоклинами являются прямые линии.

Гаузе изучает различные случаи расположения этих изоклин на фазовой плоскости ((N₁, N₂): N₁ > 0, N₂ > 0) и определяет знаки правых частей уравнений (4.9) в тех участках, на которые фазовая плоскость делится изоклинами. Рассматривая качественное поведение траекторий системы, он замечает, что в большинстве случаев взаимного расположения изоклин поле направлений устроено таким образом, что либо N₁(t)→0 при t→∞, либо N₂(t)→0 при t→∞. Это означает, что в результате конкуренции один вид вытесняется другим. Впрочем, есть один случай, когда, во-первых, изоклины пересекаются и, во-вторых, между параметрами системы (4.9) выполняются некоторые неравенства (не очень интересные, и мы их не выписываем), так что в результате точка пересечения изоклин оказывается точкой устойчивого равновесия. В этом случае при t→∞ точка (N₁(t), N₂(t)) стремится к точке пересечения изоклин, что содержательно означает установление устойчивого равновесия между численностями видов. Но такая ситуация возможна лишь при ряде ограничений на параметры системы (4.9), т. е. при произвольных значениях параметров представляется сравнительно маловероятной в сравнении со случаем вытеснения одного вида другим. Так подается в оригинальном тексте то утверждение, которое впоследствии получило название «теоремы Гаузе». Описанное качественное исследование Гаузе производит совершенно правильно (с помощью А. А. Витта или нет), но понятно, что он сам умозаключение подобного рода («скорее всего произойдет вытеснение, но, быть может, и нет») ни законом, ни теоремой не называет. В высокий ранг «теоремы» или «закона» это утверждение возведено последующими поколениями экологов, которые чтили апостольские труды больше, чем сам апостол.

Кроме того, чтобы опираться на какие-то заключения, выведенные из системы (4.9), неплохо было бы сначала убедиться в том, что эта система действительно описывает реальную ситуацию. Заметим, что Гаузе ставит эксперимент так, чтобы условие конкурентного вытеснения не выполнялось, а устанавливалось равновесие между видами (подбирая соответствующие виды инфузорий, их начальную концентрацию, количество пищи и т. д.) Случай конкурентного вытеснения ему, как и другим экологам, кажется малоинтересным. Напрасно! Интересно бы было исследовать, с какой скоростью происходит вытеснение — с такой, как предсказывает система (4.9), или с иной.

В чем примерно состоит биологический эксперимент по исследованию конкуренции? Подбираются два близких вида, которые, вероятно, в соответствующих условиях (некоторый недостаток пищи) будут конкурировать. (Гаузе занимался дрожжами или инфузориями; для определенности мы говорим об инфузориях.) Однако, чтобы система (4.9) вообще могла быть применимой, следует обеспечить определенное постоянство среды обитания. Для этого пробирки с культурами видов и средой каждые сутки центрифугируются, живые организмы осаждаются, а среда сливается и заменяется новой. Наконец, нужно периодически пересчитывать особи одного и другого вида. С этой целью перед центрифугированием среда перемешивается, определенная часть ее объема (скажем, m = 1/10) изымается и находящиеся в ней особи пересчитываются. В опытах Гаузе эти особи обратно не возвращались, а в уравнения конкуренции вводился очевидный поправочный член, учитывающий изъятие десятой части особей. Пересчет представляет собой основные затраты труда экспериментатора: в отобранной пробе могут быть сотни особей, а если это инфузории, то они еще и бегают под бинокуляром. Один эксперимент продолжается 2-3 недели, причем его желательно делать в нескольких повторностях, а пересчет особей делается каждые сутки. Таким образом, общий объем работы очень велик, а ведь надо еще и обработать и как-то осмыслить результаты множества подсчетов численностей, чтобы сопоставить с предсказаниями системы (4.9), ради которой всё и началось.

Наука — дело, которое творится многими сменяющимися поколениями ученых. Перед авторами данной книги только публикации Гаузе; никаких других сведений о ходе экспериментов нет. Справился ли Гаузе со всеми перечисленными трудностями экспериментов и их обработки на сколько-нибудь благопристойном научном уровне, если судить по этим публикациям? Вступив на путь Сократа, как это описано во введении к книге, авторы должны решительно сказать: нет, не справился.

Таблицы подсчетов численностей, приводимые в работах Гаузе, крайне неполны: объявлено, например, что опыт проводился в четырех повторностях, а приводятся таблицы только для двух. Немало пропусков и в тех таблицах, которые приведены (видно, Гаузе проводил подсчеты не во всякий выходной день, а иногда и отдыхал). В самих таблицах слишком много круглых цифр, которые наводят на мысль, что отобранный объем пересчитывался не полностью: бралась какая-то его часть, а результат подсчета приводился ко всему объему умножением на круглое число. Принципиально, в этом нет ничего плохого, но для оценки точности подсчетов нужно знать число фактически просчитанных особей n, потому что относительная точность подсчетов грубо оценивается как n^–1/2, но это фактически просчитанное число в публикациях не приводится. Данные в таблицах не всегда соответствуют тем же данным, изображенным на чертежах: Гаузе был не чужд прием, когда исследователь рассматривает цифры, которые ему нравятся, а об остальных забывает. Это не всегда плохо и уж во всяком случае не имеет ничего общего с сознательной подтасовкой. В общем, что греха таить — сами работы и их подготовка к печати носят очевидные следы цейтнота, в котором находился молодой Гаузе, стремившийся заработать зарубежный грант и поставивший опыты, требующие очень большого объема работы.

В еще большее недоумение приводит дальнейшее детальное рассмотрение процесса обработки данных с целью сопоставления их с уравнениями конкуренции. Первое, что следует сделать, это как-то оценить по экспериментальным данным параметры уравнений (4.9). В любом из уравнений этой системы допустимо положить равной нулю численность конкурирующего вида. Тогда получится одновидовая популяция с ее логистическим ростом. Поэтому параметры k_i, K_i, i = 1, 2, можно определить на основании экспериментов с одновидовыми популяциями. Гаузе так и делает. Но, видимо, не всё было благополучно с техникой глазомерного (после выпрямления графика) определения параметров логистических кривых, которой пользовались в начале нашего века: непонятным образом Гаузе ухитрился в два-три раза занизить параметры k_i, определяющие скорость экспоненциального роста популяции на том участке времени, когда она мала в сравнении с предельной емкостью среды. При такой ошибке в оценке параметра всякое сопоставление фактических численностей с системой уравнений сразу теряет смысл. Это означает, что, вполне владея приемами качественного анализа системы уравнений конкуренции, Гаузе, видимо, не понимал, что дифференциальные уравнения задают не только сами траектории, т. е. качественную картинку, но и скорость движения по этим траекториям. Методы численного решения несложной системы дифференциальных уравнений были вполне доступны и во времена Гаузе и отнюдь не требовали использования компьютеров. Если бы Гаузе попробовал решить численно систему уравнений (4.9) с предлагаемыми им самим значениями параметров, то он немедленно бы обнаружил полное несоответствие экспериментальным данным. Те (правильные) неравенства для значений параметров, которые Гаузе выписывает, чтобы охарактеризовать случай равновесия численностей, сразу теряют практический смысл при подобных ошибках в значениях параметров.

Далее, параметры конкуренции видов α₁₂ и α₂₁ Гаузе пытается определить по устанавливающимся в эксперименте равновесным численностям видов. В принципе, это правильно, так как при известных параметрах логистического роста параметры конкуренции легко определяются из условия, что в точке равновесия численностей правые части уравнений системы (4.9) обращаются в нуль. Но вот беда: в экспериментах Гаузе равновесные численности вообще никогда не устанавливаются — до самого конца опыта не прекращаются значительные колебания численностей. Этот факт не совместим с системой (4.9) и, как кажется на основании обсуждений со специалистами, до сегодняшнего дня представляет некую тайну для экологии. Хочется, конечно, списать эти колебания на ошибки в определении численностей, которые у Гаузе особенно велики для больших численностей, но скорее всего это не так: происходит нечто, совершенно не предусматриваемое уравнениями конкуренции. Во всяком случае, оценки, которые дает Гаузе для параметров конкуренции, мало надежны.

Наконец, пытаясь увидеть в экспериментальных результатах нечто похожее на интегральные кривые системы (4.9), Гаузе прибегает к тому, что он сам называет «обобщением экспериментальных результатов», т. е. фактически к глазомерному сглаживанию полученных в эксперименте точек, чтобы получить на фазовой плоскости гладкие кривые. Но при этом он отнюдь не заботится о том, чтобы проводимые им кривые могли быть решениями системы дифференциальных уравнений, — не заботится настолько, что некоторые из этих кривых рисует пересекающимися (чего уж никак не может быть для траекторий автономной системы).

Поистине, каждый отдельный эпизод в истории науки оказывается, при ближайшем рассмотрении, не торжеством истины и разума, а сплошным позором и безобразием. Тем не менее, трудно спорить с тем, что трудами поколений ученых из всех этих безобразий, в конце концов, извлекаются неоспоримые истины, которые могут быть даже практически важными. Но вот за счет чего и каким конкретно образом — это фундаментальный вопрос истории и философии науки, на который (насколько нам известно) никто не знает ответа. Между прочим, как это ни удивительно, таблицы экспериментальных данных, опубликованные Гаузе, многократно обсуждались в литературе и до сих пор являются незаменимым источником, которому нет равного.

Как же это получилось? Апостол, как известно, субъективно честен, но делает все возможное, чтобы закрыть глаза на факты, противоречащие чистоте пророческого учения. Ясно, что должен рассматриваться не вопрос о соответствии экспериментальных данных системе (4.9), а принципиальный теологический вопрос о возможности написать вместо системы (4.1) систему (4.3), т. е. описываются ли данные какой-нибудь системой дифференциальных уравнений, правые части которых зависят лишь от N₁ и N₂. Насколько нам известно, повторные рассмотрения данных Гаузе были недостаточно критичными, но наука следуя (как объект коллективного творчества) своими неисповедимыми путями, этот вопрос поставила и как бы между делом решила отрицательно. Главным же вопросом для экспериментаторов после Гаузе был не вопрос о дифференциальных уравнениях, а о том, чтобы хоть как-нибудь воспроизвести в эксперименте циклические колебания, которые предсказываются моделью «хищник-жертва». Эти колебания должны быть обязаны лишь взаимодействию между видами двухвидовой популяции, но не изменению внешних условий, которые экспериментатор пытается поддерживать постоянными. Одним из знаменитых экспериментов такого рода является эксперимент С. Утида [98], в котором в течение длительного времени поддерживались колебания численности зерновки и ее паразита. Амплитуда этих колебаний то возрастала, то убывала. Нанеся численности N₁(t) и N₂(t), t = 1, 2, ... на фазовую плоскость, автор приходит к выводу, что ситуация не может быть описана никакой системой дифференциальных уравнений вида (4.3). По-видимому, что-то периодически меняется в изучаемой системе, кроме численностей N₁ и N₂, однако ни в работе [98], ни в других известных нам работах (см. подробнее [72]) не делается попыток выяснить, что именно изменяется в, казалось бы, неизменных обстоятельствах лабораторного опыта.

Таким образом, насколько можно судить, ни для каких лабораторных (ни тем более природных систем), состоящих более чем из одного вида, не получено сколько-нибудь адекватного описания динамики численностей видов с помощью дифференциальных уравнений. Следует ли из этого, что эта модель бесполезна для науки и практики?

Если Гаузе опубликовал хоть какие-то, пусть неполные и несовершенные таблицы учетов численностей видов, то позднейшие авторы, в том числе и С. Утида, не публикуют вовсе никаких таблиц, что, конечно, губительно сказывается на возможности установить научную истину хотя бы и трудами нескольких поколений. С особым сожалением приходится упомянуть по этому поводу обширные экспериментальные исследования конкуренции у дрозофил в работе [84]. Авторы этой работы сообщают, что на основании экспериментальных данных они исследовали возможности внесения различных изменений в систему уравнений конкуренции (см. об этом также учебное пособие А. М. Гилярова [19]). Отсутствие данных учетов численностей в табличной и даже в графической форме делает эту огромную экспериментальную работу пропавшей для последующих исследователей. Например, как мы увидим в гл. 6, в самые последние годы возникла новая колодка мышления в моделировании динамики численностей, основанная на явном введении случайностей в модель. Прежде чем ставить новые эксперименты для сопоставления с этой колодкой, весьма желательно сопоставить с нею старые данные. К каким же данным можно обратиться с этой целью? Оказалось, что лишь к данным Гаузе.