После смерти трихоплакс мгновенно распадается на клетки

Рис. 1. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens) служит моделью для выяснения самых разных вопросов, связанных со становлением многоклеточных животных: как появились покровы многоклеточных и их пищеварительная система? как появились мышцы, а также нервные клетки и нервная передача? У трихоплакса ничего этого нет. Фото из обсуждаемой статьи

Российские биологи попробовали выяснить, что может оставить в ископаемой летописи простое многоклеточное животное. В качестве экспериментальной модели ученые использовали трихоплакс — самое просто организованное современное многоклеточное, предположительно имеющее набор свойств, которыми были наделены многоклеточные животные на заре своего существования. Удалось пронаблюдать, что происходит с трихоплаксом после его смерти, и эти наблюдения оказались неожиданными. Тело трихоплакса и, по-видимому, других пластинчатых после смерти за минуты распадается на отдельные клетки. Этот быстрый посмертный распад не зависит от природы летального фактора и мало зависит от видовой принадлежности и жизненной стадии животных. Для эволюционной биологии этот результат важен с позиций содержательных гипотез так называемого кембрийского взрыва. Оформленных телесных остатков ранних докембрийских многоклеточных не сохранилось потому, что мгновенно после смерти их тела распадались на отдельные клетки. Эта гипотеза перспективна, так как заставляет, обращаясь к старым данным, задавать новые вопросы.

Трихоплакс (Trichoplax adhaerens), представитель типа Placozoa (Пластинчатые), — это одно из наиболее просто устроенных многоклеточных животных. Его тело состоит из двух слоев клеток, дорсального и вентрального, между которыми расположены волокнистые (или отросчатые) клетки, соединенные друг с другом длинными отростками. Это животное служит моделью многоклеточных, у которых нет нервных и мышечных клеток, нет пищеварительного тракта, нет плотных покровов и соответственно оформленных частей тела. Предположительно, именно такими свойствами обладали животные в начале своей эволюционной истории.

Как они могли питаться, двигаться? Как у них передавались нервные импульсы? Эти вопросы исключительно важны для понимания эволюционного становления многоклеточных животных. Не менее важен палеонтологический ракурс, а именно в каких временных слоях и какие остатки тех примитивных многоклеточных сохранила палеонтологическая летопись. В настоящее время не найдены многоклеточные животные древнее позднего докембрия. Это так называемая загадка «Кембрийского взрыва». Она заключается в том, что разнообразные ископаемые многоклеточные животные появляются вокруг границы кембрия и докембрия, а в более глубоких слоях они не известны.

Постепенный ход эволюции предполагает, что палеонтологи должны находить что-то похожее на многоклеточных и до кембрия. О более древнем времени, чем поздний докембрий, говорят и молекулярные реконструкции, согласно которым время возникновения многоклеточных находится в интервале 850–750 млн лет назад. Так как поиски в докембрийских слоях пока не увенчались успехом, множество работ посвящено сомнениям, что их вообще можно найти, и объясняет, почему это так. Одна из двух основных гипотез (которые не противоречат друг другу напрямую) упирает на малые размеры и малую численность, а следовательно, редкость ранних многоклеточных животных. Вторая, более содержательная, сконцентрирована на тафономическом объяснении. Предположительно, природные условия в докембрийское время не обеспечивали быструю фоссилизацию многоклеточных. Пока что, однако, показано, что бесскелетные животные, такие как медузы, актинии, кольчатые черви, могут фоссилизироваться в широком спектре условий (см. статью Как медуза может стать каменной). Так что если трактовки кембрийского взрыва так или иначе связаны с неподходящими условиями захоронения, то либо условия должны были быть совсем уж необычными, либо использованные модельные объекты — желетелые и черви — не соответствуют тем, что населяли планету до кембрия.

Российская группа палеонтологов и биологов под руководством Елены Наймарк из Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН провела эксперименты по тафономии Пластинчатых. Идея была в том, чтобы изучить специфику захоронения многоклеточных, устроенных проще, чем черви и желетелые, на которых велись прежние эксперименты. Ученые предполагали изучить, что и в каком виде может остаться от трихоплакса в ископаемой летописи.

Запланированные эксперименты включали несколько этапов: проверку принципиальной возможности быстрой консервации и фоссилизации трихоплакса, ход посмертных преобразований тела трихоплакса, влияние на посмертную трансформацию различных летальных факторов, действующих при быстром захоронении мягкотелых многоклеточных, а также отдельным блоком — морфология следов, которые может оставить на осадке многоклеточное животное, не имеющее мышечных клеток (это тоже предмет пристального интереса палеонтологов, изучающих докембрийскую жизнь).

Хотя все эти этапы были на должном статистистическом уровне выполнены, уже на первом их них ученые столкнулись с неожиданным препятствием. Внезапно оказалось, что любые исследования мертвых тел трихоплаксов трудны, так как эти тела чрезвычайно неустойчивы. Мертвые трихоплаксы очень быстро, в течение минут, распадаются на отдельные клетки (рис. 2). В режиме ускоренной съемки этот процесс выглядит как взрыв тела: оно мгновенно превращается в облако клеток (см. видео, на котором показано, как трихоплакс распадается при действии летальной концентрации азида натрия; в воду добавлен также эозин, который окрашивает мертвые клетки в розовый цвет: хорошо видно, как от тела сначала понемногу, затем все разом отделяются мертвые розовые клетки).

В экспериментах наглядно продемонстрировано, что быстрый распад тел трихоплакса не зависит от природы летального фактора. Тела одинаково быстро «взрывались» и при добавлении в воду азида натрия (летальный химический агент), и при освещении ультрафиолетом (летальный физический агент). Обратившись к другому представителю пластинчатых, Hoilungia, ученые выяснили, что и это животное быстро, хотя и немного медленнее, чем трихоплакс, распадается на облако отдельных клеток. Также быстро деградируют в облако клеток и ювенильные стадии трихоплакса. Экспериментаторы проверили, не связан ли быстрый распад тел с неподходящим субстратом, и проследили за деградацией трихоплакса на поверхности бактериального мата, на котором он обычно культивируется. Но и там наблюдалась всё та же картина — распад на облако отдельных клеток.

Рис. 2. Последовательность распада тела трихоплакса при воздействии УФ. Первые два кадра смазаны из-за движения животного; через 3 минуты животное останавливается, затем сжимается, и течение следующих 20 минут его тело распадается на отдельные клетки. Использовался флуоресцентный краситель DAPI, которй окрашивает ДНК в голубой цвет при освещении УФ. Рисунок из обсуждаемой статьи

Специалисты, ведущие культуры Placozoa, знают, что мертвые тела трихоплаксов не приходится каждый день собирать со дна культуральных чашек, они куда-то сами деваются. Но отмечают это, как малозначащее наблюдение. Теперь ясно, что это наблюдение вовсе не малозначащее, оно дает подсказку, как могли ускользнуть от палеонтологов предшественники богатой докембрийской фауны. Тела, гистологически подобные трихоплаксу, не могли, по-видимому, сохраниться в ископаемой летописи, так как они быстро, в течение минут, распадались на отдельные клетки. За такое время отмершее тело оказывается за пределами действий агентов консервации и фоссилизации, а будь эти клетки найдены, невозможно доказать, что это остатки многоклеточных животных (см. рис. 3: россыпь отдельных клеток, на которые распались тела трихоплакса).

Рис. 3. Следы движения трихоплакса на тонком осадке (каолинитовая глина): это цепочки комков, сформированных и склеенных полисахаридным секретом. Следы такого вида описаны впервые. Вероятно, ранние многоклеточные животные, которые двигались без использования мышечных клеток, могли оставить подобные следы. Обратите внимание, что в конце каждой цепочки имеется россыпь красных клеток (показано с увеличением на центральной панели). Эти клетки, искусственно окрашенные красным пигментом для визуализации, — то, что остается тел трихоплаксов.

Обнаруженный тип быстрого посмертного распада многоклеточных животных ставит по-новому вопрос о появлении кембрийского разнообразия. Какие структуры многоклеточного животного и какие его биохимические свойства обеспечивают удержание целостности тела во временных рамках фоссилизации? С такой точки зрения явление кембрийского взрыва пока не исследовали, между тем она выглядит перспективно и требует участия специалистов разных областей биологии.

Источник: Elena Naimark, Yulia Lyupina, Alexander Finoshin, Mikhail Nikitin. Taphonomic experiments shed light on fossilization potential of Placozoa // PALAIOS. 2025. DOI: 10.2110/palo.2024.020.

Елена Наймарк