Как медуза может стать каменной

Елена Наймарк

Рис. 1. Вендские окаменелости — отпечатки проблематичных многоклеточных животных из Усть-Пинежской свиты. Слева вверху: вендия (Vendia sokolov), Зимний берег Белого моря. Слева внизу: альбумарес (Albumares brunsae), Летний берег Белого моря. Справа: дикинсония (Dickinsonia costata), Зимний берег Белого моря. Фото с сайта Палеонтологического музея им. Ю. А. Орлова

Лагерштетты (от немецкого Lagerstätten) — термин, который ввел в обиход немецкий палеонтолог Адольф Зейляхер (Adolf Seilacher) в 1970 г. Так он обозначил местонахождения, необычайные по количеству и качеству сохраненной ископаемой информации. Зейляхер различал два типа лагерштеттов с ископаемыми: концентрационные и консервационные. Первые содержали сверхмассовый материал со скелетными частям животных: раковинами, панцирями, иглами, костями. Выделяя этот тип, ученый ориентировался, в частности, на триасовое местонахождение с массовыми иглокожими в окрестностях Вюртемберга, которое открыл он сам, еще будучи подростком (Hagdorn H., Reich M. 2023. Echinoderm Fossillagerstätten in the Triassic Muschelkalk Adolf Seilacherʼs early observations and current overview). В консервационных лагерштеттах отмершие тела, пусть и в меньшем количестве, но сохраняются целиком, вместе с мягкими тканями, и подчас с исключительно детальной анатомией. Иными словами, там запечатлено всё то, чего не ожидаешь найти в окаменевшем виде.

К началу 1970-х гг. у Зейляхера в активе были всего несколько примеров таких мест, в основном докембрийского возраста. Самыми яркими из них были эдиакарские лагерштетты в Австралии (Wade M. 1968. Preservation of soft-bodied animals in precambrian sandstones at Ediacara, South Australia) и Намибии (Gürich G. 1933. Die Kuibis-Fossillien der Nama Formation von Südwestafrika) с отпечатками непонятных животных с беспримерной морфологией. У этих древнейших мягкотелых животных не было, по-видимому, скелетов. Но как тогда они могли сохраниться? Ведь превращение в камень или фоссилизация, как принято считать, — это долгий процесс. За это время любая органическая часть животного должна исчезнуть без следа, оставив будущим исследователям лишь неподатливые для разложения части минерального скелета, если таковой был; а если его не было — то ничего. Зейляхеру такие ископаемые представлялись редкими и необъяснимыми. Он ввел для них специальный термин — и тем самым определил предмет изучения, обрисовал границы феномена (в этом и есть смысл введения нового термина). Новый термин стал, таким образом, заявкой на изучение целого явления.

С той первой публикации прошло полвека. За это время в наших представлениях о лагерштеттах изменилось буквально всё: данные по числу лагерштеттов, их разнообразию, гипотезы о механизмах образования лагерштеттов, у палеонтологии появились новые задачи, ориентированные на лагерштетты. Изменился даже сам термин.

Начнем с термина. Слово «лагерштетт» было заимствовано из геологии, оно обозначает на немецком языке локальное скопление одного или нескольких минералов, попросту — месторождение. Поэтому Зейляхер предложил для обозначения уникальных мест с ископаемыми словосочетание Fossil-Lagerstätten. Так он выразил, с одной стороны, геологическую природу этих скоплений, а с другой — подчеркнул отличие их от рудных месторождений. Палеонтологи укоротили исходный термин до «лагерштетта», что привело к наложению геологического и палеонтологического смыслов. Чтобы избежать разночтений, специалисты пытались заменить термин, например, на «fossil bonanza» (буквально, золотая жила фоссилий). Но ничего не вышло, так как термин настолько прижился в палеонтологическом лексиконе, что было поздно чем-то его заменять. Так что исходный термин (в англоязычной литературе) потерял в явном виде первую часть, зато оставшаяся вторая часть негласно ее включила. И теперь в статьях по палеонтологии термин «Lagerstätten» обозначает только окаменелости. Правда, при его использовании часто уточняют, какие именно лагерштетты имеются в виду — консервационные или концентрационные.

Число лагерштеттов

В 70-е гг. прошлого века, когда лагерштеттами стали всерьез интересоваться, их было известно не более полудюжины. Уже через 15 лет С. Конвей Моррис сделал обзор кембрийских лагерштеттов (Morris S. C. Cambrian Lagerstätten: Their Distribution and Significance). В его списке значилось 12 лагерштеттов, включая и знаменитые сланцы Бёрджес, фосфатизированные ископаемые «орстен» в Швеции и Эму Бэй в Австралии. Были открыты лагерштетты и более поздние, в частности, мезозойские, однако большинство их приходились на кембрий и поздний докембрий.

В 1993 г. такую же работу предприняли П. Аллисон и Д. Бриггс (Allison P. A., Briggs D. E. G. 1993. Exceptional fossil record: Distribution of soft-tissue preservation through the Phanerozoic). Они насчитали 44 местонахождения, среди которых львиная доля пришлась на кембрий и юру. Еще через 20 лет в новом компендиуме прибавился еще десяток. В это время уже вовсю шел сбор информации для глобальной Базы данных по палеонтологическим коллекциям (PBDB — PaleoBiology DataBase), и поэтому было очевидно, что имеющийся список лагерштеттов далеко не полный, и что их на самом деле не так уж и мало. Тем не менее, лагерштетты награждали эпитетами «экстраординарные, уникальные, редкие», что отчасти отражает доминирующие представления об этом явлении.

В 2017 г. вышла работа А. Масенте с коллегами (Muscente A. D. et al. 2017. Exceptionally preserved fossil assemblages through geologic time and space) с анализом разнообразия известных на тот момент лагерштеттов. Авторы взяли на себя труд собрать насколько возможно полный список лагерштеттов по всему миру. Эта работа стала поворотной в наших представлениях о лагерштеттах, потому что дала возможность осознать масштабы этого явления во времени и пространстве.

В списке А. Масенте с коллегами значатся 694 коллекции или записи. Здесь важно иметь в виду два специальных термина — свита (или формация) и разрез. Свита — это более или менее единообразное по своему литологическому (вещественному) строению геологическое осадочное тело, которое накопилось в результате одного этапа осадконакопления. Скажем, если Черное море постепенно заполнится осадком и через миллион лет исчезнет, то на его месте будет сформирована какая-нибудь, скажем, «Колхидская свита». Эта свита будет в разных местах выходить на поверхность, и эти обнажения предстанут в виде т. н. разрезов. В разрезах отразится слоистость, раскрывающая особенности осадконакопления этой свиты. Ясно, что одна свита может быть представлена множеством разрезов. Записи в PBDB и в работе Масенте сформированы в соответствии с этими двумя понятиями. Одной записью или коллекцией считался набор окаменелостей из одного разреза. Если в какой-то свите имеются несколько разрезов, то каждый разрез считается отдельной коллекцией. Так, на Белом море эдиакарская (вендская) фауна найдена в Усть-Пинежской свите (см. выше рис. 1) в местонахождениях Сюзьма, Солза, Карахта, Зимние Горы — и каждое из них в собранной базе данных считалось отдельным комплексом или коллекцией. Это оправданное разделение, так как фауна в этих местах различается. Кроме того, и на Белом море, и в других местах разграничение свит не всегда четкое, часто это предмет серьезных профессиональных дискуссий.

Наряду с дроблением одной свиты на несколько коллекций, некоторые коллекции в списке Масенте, наоборот, объединяют несколько разрезов из одной свиты, даже если эти разрезы разнесены друг от друга на десятки километров. К таким случаям объединения относится, например, каменноугольный лагерштетт Мэзон Крик (Mazon Creek), включающий более 200 разрезов. В данном случае объединение связано с недостатком информации по каждому разрезу. Поэтому, как отмечают авторы, пусть точное число известных лагерштеттов и отличается от приведенной цифры 694 — где-то пришлось объединять разрезы, а где-то дробить, — но масштаб всё же будет именно таким.

Всего за пять лет после опубликования этой работы, с 2017 по 2023 г., было открыто еще с десяток новых лагерштеттов в США, Канаде, Индии, Европе. 700 с лишком лагерштеттов — это уже не пригоршня случайных курьезов, а поставленная на поток консервация нежной живности — медуз, червей, гребневиков, рачков, и т. п. Теперь такие ископаемые нельзя считать чем-то экстраординарным — скорее, наоборот, они обычны и, как показано ниже, встречаются по всему миру и на протяжении всей истории живого мира.

Масенте с коллегами расположили данные по лагерштеттам вдоль временной шкалы и по палеогеографическим широтам. В результате наглядно проступила картина хронологического (рис. 2) и географического распределении лагерштеттов (см. ниже). Выяснилось, что лагерштетты не сгруппированы, как поначалу считалось, в позднем докембрии и кембрии. Хотя и вправду больше всего лагерштеттов именно на этом интервале, но общая хронологическая картина иная — свои лагерштетты нашлись во всех эпохах. Есть и второй пик числа лагерштеттов, и он приходится на юрский и меловой периоды. Также немало лагерштеттов в палеогене и неогене. Заметный спад числа лагерштеттов пока виден на интервале силур — триас. Хронологическое распределение коллекций скелетных остатков, записанных в PBDB, в целом совпадает с таковой для лагерштеттов: корреляция между этими распределениями 59%.

Рис. 2. Число лагерштеттов во времени. Усреднение по временным отрезкам 30,5 млн лет. По данным Muscente A. D. et al. 2017. Exceptionally preserved fossil assemblages through geologic time and space

Масенсте с коллегами обрезали свой список поздним докембрием, примерно на отметке 600 млн лет. Однако сейчас самый древний лагерштетт датируется 2,1 млрд лет (Франсвильская биота в Габоне, см. заметку Прелюдия истинной многоклеточности или ранние эволюционные эксперименты? на «Элементах»). Там на поверхностях напластования найдено более сотни фоссилий размером до нескольких сантиметров, округлой и вытянутой формы, с фестончатыми краями, вместе с ними следы движения каких-то макроорганизмов, выполненные железосодержащим материалом. Исследователи не решились отнести эти древнейшие ископаемые и следы ни к животным, ни к растениям; похоже, что авторам работы импонировала идея о миксомицетной природе этих форм. Помимо этой древнейшей биоты, сейчас известно немало других протерозойских и даже архейских лагерштеттов с окаменелостями различных одноклеточных организмов, возможно, водорослей и грибов, а также каких-то неизвестных многоклеточных. Они есть в Сибири (лахандинская биота, см. заметку Грибы, которым миллиард лет), в Китае (биота Чаньжоу), в Австралии (стирлинговская биота), в Канаде (ганфлинтская биота), в США (биота Негани в Мичигане). Перечислять их все нет нужды, их набралось уже много, и эта протерозойская летопись лишь подчеркивает, что лагерштетты стали формироваться, по меньшей мере, вместе с эукариотами.

В географическом отношении, лагерштетты покрывают весь широтный градиент, кроме полюсов. Иными словами, для образования лагерштеттов подходят условия всех климатических зон. Обращает внимание некоторое смещение мезозойского разнообразия лагерштеттов в северное полушарие, но оно, что замечательно, повторяет сдвиг общего ископаемого разнообразия с юга на север (см. популярный синопсис Широтное распределение биологического разнообразия меняется со временем из «Журнала общей биологии» на «Элементах»). Этот сдвиг связан с перемещением максимума площадей шельфа и суши из южного полушария в северное (рис. 3).

Рис. 3. Широтное распределение разнообразия фанерозойской морской фауны (А) и лагерштеттов (Б). А. Палеогеографическое распределение фанерозойского биоразнообразия; число родов усреднялось для интервалов по 10 млн лет в каждой палеоширотной зоне в 15°. Линии соединяют области с одинаковым родовым разнообразием; расстояние между соседними линиями — 100 родов, самая внешняя линия соответствуют разнообразию 100 родов. Толстая линия — положение области максимального родового разнообразия (по Наймарк Е. Б., Марков А. В. 2010. Сдвиг фаунистического разнообразия из южных широт в северные — общая закономерность эволюции фанерозойской морской биоты). Б. Палеогеографическое распределение лагерштеттов (по Muscente A. D. et al. 2017. Exceptionally preserved fossil assemblages through geologic time and space)

Получается, что и в пространстве, и во времени лагерштетты распределены, в общем, так же, как и всё ископаемое разнообразие в целом. Значит, можно с большой уверенностью предполагать, что в хронологическом и географическом распределении лагерштеттов нет ничего особенного. Не было такого специального места или такой специальной эпохи, когда и где могли формироваться лагерштетты. Распределение лагерштеттов отлично вписывается в глобальную картину распределения всех ископаемых остатков.

Но на общем фоне совпадений есть и любопытная особенность: смена фациальных обстановок, в которых формировались лагерштетты (рис. 4).

Рис. 4. Соотношение морских, эстуарных-солоноватоводных и пресноводных лагерштеттов с позднего докембрия и на протяжении фанерозоя. По Muscente A. D. et al. 2017. Exceptionally preserved fossil assemblages through geologic time and space

До начала ордовика это были в основном морские фации. Затем их сменили солоноватоводные, прибрежно морские и эстуарные фации. В течение всего мезозоя и кайнозоя уже преобладали пресноводные фации, в основном, осадки крупных палеоозер. Но всё равно, можно говорить лишь о доминировании фаций, так как во все эпохи есть примеры всех трех фациальных типов: и морских, и переходных, и пресноводных. Есть также и доминирование типов лагерштеттов (см. ниже) в те или иные эпохи: в эдиакарское время больше всего лагерштеттов одного типа, в кембрии преобладают другие типы, в ордовике ожидаешь найти ископаемые третьего типа, а в меловых отложениях — четвертого. Однако пока для рассуждений на эту тему не хватает материалов.

Какие можно сделать выводы? За полстолетия ученые перешли от изучения единичных лагерштеттов к сотням, от отдельных точек на карте — к полному ее покрытию, от узкого кембрийского интервала — к полной шкале протерозоя и фанерозоя. Мы видим теперь, что лагерштетты — явление ординарное, массовое, всесветное и имеет хронологическую протяженность такую же, как и биоразнообразие эукариот нашей планеты. Новое видение феномена поставило перед исследователями лагерштеттов новые фундаментальные вопросы. Что отражает хроностратиграфическая динамика их числа? Что отражает число видов и родов в каждом конкретном лагерштетте? Почему палеозойские лагерштетты преимущественно морские, а мезозойские — преимущественно пресноводные? Ни на один из этих вопросов пока нет внятного ответа.

Разнообразие лагерштеттов

Систематизировать разнообразие лагерштеттов можно любым способом, удобным для исследователя. Так, есть категории для лагерштеттов с иглокожими, есть свои подразделения для лагерштеттов с эдиакарскими биотами; часто для каждой такой категории предлагается своя терминология. Но в целом принято придерживаться классификации, учитывающей, в каком виде сохранились тела животных и чем они минерализованы. Различают семь основных типов лагерштеттов, которые перечислены ниже.

Фосфатизованные фоссилии. Как следует из названия, такие ископаемые выполнены фосфатами, обычно фосфатом кальция. Среди наиболее известных нужно назвать ископаемые из нескольких кембрийских точек южной Швеции, а также из докембрийской свиты Доушаньто (Doushantuo Formation) в Китае. Местонахождения в Швеции, возрастом от докембрия до верхов раннего мела (Maas et al. 2006. The 'Orsten': more than a Cambrian Konservat-Lagerstätte yielding exceptional preservation), получили наименование «орстен», что означает «вонючие камни»; см. посвященный им сайт международной исследовательской группы C.O.R.E. Это богатые органикой, потому с отчетливым запахом бензина, сланцы с вкрапленными в них желваками — или, иначе, конкрециями — из известняка. Именно в таких конкрециях заключены фосфатизованные останки мелких (до нескольких мм) животных, в основном членистоногих. Среди них есть и ранние хелицеровые, и ракообразные, и пятиустки, и древнейшие родичи онихофор. Они сохранились изумительно полно, с мельчайшими, в масштабе нескольких микрон, анатомическими элементами (рис. 5).

Рис. 5. Примеры фосфатизированных фоссилий из Швеции; все животные размером от 1 до 3 мм. Фото из статьи Maderspacher F. 2010. Palaeontology: The New Conservative

Не стоит, однако, думать, что все эти превосходные фоссилии сыплются на исследователей, как из рога изобилия. Скорее, они как самородки внутри массы пустой породы. Например, на материале из Швеции в 1987 г. удалось расшифровать строение загадочных агностид. Материала по ним предостаточно: они есть повсюду, и их очень много в кембрийских слоях. При этом долгое время не было понятно, что это были за животные, так как от них в ископаемом виде обычно сохраняется только панцирь-раковинка. И лишь в шведском лагерштетте нашлись экземпляры, у которых внутри раковинки сохранились тонкие части тела — ножки с шипиками, голова со ртом и ротовыми конечностями, антеннами и другими органами чувств (рис. 6). Агностиды оказались родичами древних ракообразных. Эту работу стали называть «классическим исследованием» сразу после публикации. Но мало кому известно, что, чтобы добыть эти «классические» 76 экземпляров агностид, размером в 1–2 мм, ученым пришлось растворить 215 килограмм породы — это как найти иголку в трех стогах сена.

Рис. 6. Экземпляр агностиды из Шведского лагерштетта: внутри закрытой раковинки видно тело с ножками, гипостомом (hy[postome]) и усиками (ant[enna]). Этот и остальные 76 опубликованных экземпляров «добыты» растворением 215 кг известняка в 15-процентной уксусной кислоте: килограмм дробленой породы кладут в 10-литровую канистру с кислотой и ждут две недели; за это время карбонат кальция (известняк) растворяется, и на дно канистры выпадает одна-две раковинки из апатита (фосфат кальция), который в уксусной кислоте растворяется очень медленно. Соответственно для 215 кг породы эту процедуру нужно было провести 215 раз. Фото с сайта C.O.R.E.

Лагерштетты «орстен» формировались в относительно глубоких морских фациях в отсутствие богатого внешнего источника фосфора: отмершее тело минерализовалось лишь с поверхности. В отличие от них «фосфатные» лагерштетты, подобные Доушаньто, образовались в условиях прибрежных вод, насыщенных фосфором. Поэтому ископаемые остатки там полностью сложены фосфатами. Лагерштетт Доушаньто знаменит находками окаменевших эмбрионов на стадии бластулы и гаструлы. В них можно разглядеть отдельные клетки, и даже иногда ядра в них. Чьи это загадочные эмбрионы, пока не известно.

Окремненные фоссилии. Как понятно из названия, ископаемые в таких лагерштеттах замещены кремнием. При окремнении, как и при фосфатизации, сохраняются мелкие детали внешнего строения, вплоть до отдельных клеток. Пример лагерштетта с окремнением — и самый древний из лагерштеттов такого типа — это Биттер Спрингз (Bitter Springs Formation) в Австралии. Там во вмещающих слоях известняка найдены четкие остатки одноклеточных существ, скорее всего эукариотной природы. В отличие от этого протерозойского лагерштетта другие примеры такого типа сохранности показывают замещение кремнием скелетных частей животных (раковин, панцирей трилобитов) — то есть исходно минерализованных частей. Но окремнение всё же относят к лагерштеттам, так как сохраняются элементы строения клеточного размера. В результате получается модель исходного организма с замечательным разрешением.

В этой связи стоит вспомнить, что именно из аморфного кремния одноклеточные организмы могут строить тончайшие конструкции, как будто минеральные кружева: скелеты радиолярий, диатомовых, динофлагеллят, пояски инфузорий и т. п.). Из карбоната кальция в силу свойств его кристаллической решетки таких не создать. Возможно, в силу кристаллических свойств кремнезема и получаются столь подробные фоссилии.

Керогенизация или, иначе, углеродистые отпечатки. Фоссилии такого типа представляют собой углеродистые остатки на поверхности глинистой или глинисто-известковой породы. Этот тип сохранности часто называют «тип сланцев Бёрджес» по наименованию самого знаменитого сейчас кембрийского лагерштетта (рис. 7). Там найдено не менее 500 видов животных — это больше, чем в любом другом лагерштетте. В этом местонахождении фоссилии видны на поверхности пластов как тёмные (углеродистые) отпечатки тел, часто контрастированных рыжими или красноватыми оксидами железа.

Рис. 7. Ископаемые из сланцев Бёрджес. А. Herpetogaster collinsi, животное с ветвистыми парными щупальцами и длинным стебельком, внутри сегментированного тела крупный желудок. Б. Гребневик Ctenorhabdotus capulus, с 8 наборами гребных пластинок по 3 ряда в каждом, сохранился аборальный орган. В. Burgessochaeta setigera, близка к базальным полихетам. Г. Orthrozanclus reburrus, моллюскоподобное животное, покрытое длинными шипами. Масштабные линейки 1 см. Изображения с сайта The Burgess Shale (Royal Ontario Museum)

В кембрии на этот тип приходится около 70% от общего числа лагерштеттов. Предполагалось прежде, что фоссилии этого типа получаются из трудноразлагаемых покровов животных, таких, как хитин. Однако нужно отметить, что органические отпечатки остаются не только от хитиновых покровов, но и от таких тонких и эфемерных материалов, как вещество нервных ганглиев у древних членистоногих (Ma X. et al. 2012. Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod) или тканей кишечника. Известны также углеродистые остатки медуз в сланцах (Cartwright P. et al. 2007. Exceptionally Preserved Jellyfishes from the Middle Cambrian), а в их покровах нет решительно ничего неподатливого для быстрой деструкции.

Слепки и рельефные отпечатки названы «эдиакарским типом» сохранности. В этом названии отражена эпоха, на которую приходится наибольшее число таких лагерштеттов, а не материал, которым выполнены органические тела. При этом «эдиакарские» лагерштетты встречаются не только в эдикарское время, но и позже, от кембрия до мела. Фоссилии данного типа представляют собой рельефные слепки, или наоборот, оттиски трехмерной формы (рис. 8). Как правило, эти слепки и оттиски сформированы на поверхности тонко- или грубозернистого песчаника, иногда известняка, в присутствии тонкозернистого глинистого материала.

Рис. 8. Ископаемая медуза Rhizostomites admirandus (размер диска 32 см) позднеюрского возраста из карьера Зольнхофен, Германия (см. Зольнхофенский известняк); слепок на известняке; ископаемые находятся между слоями тонкозернистого известняка (размер зерен ~3,6 мкм) и ультратонкозернистого известняка (~2,4 мкм). Фото из мюнхенского Палеонтологического музея

Глинистые слепки (алюмосилисификация). Такие слепки похожи на эдиакарский тип сохранности, но они сложены тем или иным глинистым материалом. Поэтому он и получил свое название «алюмосиликатный тип сохранности». Для примера вспомними ископаемые из позднеордовикских сланцев Сум в южной Африке (Soom Shale, см. Gabbott S. E. 1999. Orthoconic cephalopods and associated fauna from the late Ordovician Soom Shale Lagerstatte, South Africa). Слепки из сланцев Сум выполнены из ультратонкого осадочного материала, копирующего замечательно точно исходное тело.

Данный тип сохранности известен и в других частях света и в другие эпохи — в частности, недавно описанные членистоногие и хелицеровые из Иркутской области, см. рис. 9 (Наймарк Е. Б. и др. Кимильтей — новый позднекембрийский лагерштетт в Иркутской области с фауной членистоногих (euthycarcinoidea, synziphosurina и chasmataspidida)).

Рис. 9. Представитель Chasmataspidida, базальной группы хелицеровых (экз. ПИН 5268/39). Это глинистый слепок животного на песчанике, на котором сохранился впечатляющий набор анатомических деталей, в частности, у ротового отверстия видны хелицеры и педипальпы с шипами, а также остатки третьей пары приротовых конечностей. А. Общий вид. Б. Головная часть (на фото А отмечена прямоугольником). В. Прорисовка головной части с обозначенными парами приротовых конечностей и ртом. Фото автора

Ожелезненные ископаемые. Данный тип сохранности выделен на основе ископаемых из знаменитого Бичеровского слоя во Франкфуртских сланцах в окрестностях Нью-Йорка. В таких лагерштеттах в глинистых слоях во множестве встречаются пиритизированные окаменелости — целые тела трилобитов, брахиопод, граптолитов, четко оконтуренные металлическим блеском на фоне тёмного глинистого известняка (рис. 10). Ожелезнение обычно захватывает наружные плотные покровы животного, а мягкие части тела при этом не сохраняются (Cai Y. et al. Preservational modes in the Ediacaran Gaojiashan Lagerstte: Pyritization, aluminosilicification, and carbonaceous compression).

Рис. 10. Пиритизированные трилобиты Ptychopariida из Лоррейнских сланцев (Lorraine Shale), штат Нью-Йорк, открытых в 2005 г.; вверху — общий вид образца, внизу — фото двух трилобитов: у правого обнажена дорсальная сторона, у левого — вентральная. Трилобиты по 12 см каждый. Изображение с сайта Виртуального музея окаменелостей (The Virtual Fossil Museum)

Другой знаменитый лагерштетт с ожелезненными ископаемыми — девонские сланцы Хунсрюк (Hunsrück Slate) в Рейнланд-Пфальце (Германия). Ископаемые в нём, в том числе и трилобиты, сохранились в трехмерном обличье. В тех местах еще в XIV в. добывали сланец для крыш — тонкие ровные пластины. Рабочие часто находили в них окаменелости, однако их изучение началось лишь в XX в. Это было связано с открытием рентгеновского излучения: в данном случае ожелезненные фоссилии стали видны в трехмерном виде со всеми своими микродеталями прямо внутри породы. Ученые увидели без всякой препаровки бесчелюстных рыб, иглокожих (даже с амбулакральными ножками), полихет, трилобитов, морских пауков, аномалокарид — всё то, что было захоронено в мягком морском иле, спрессованном и затем преобразованном в сланец геологическими процессами.

Конкреции. Лагерштетты с конкрециями имеют возраст от докембрия до голоцена. При таком типе сохранности внутри плотного минерального агрегата находятся остатки тел животного или растения, часто превосходной сохранности. Если конкрецию расколоть, то в ней, как в секретном сундучке, открывается трехмерная окаменелость, выполненная иным, чем сама конкреция, материалом (рис. 11). Размер конкреции, как правило, соответствует размеру заключенного в ней тела, однако это не обязательно, бывают мелкие тела в крупных конкрециях. Плотные конкреции легко извлекаются из более мягкой вмещающей породы — сланцев или известняка. Они формируются в любых фациях: морских, эстуарных, озерных, но чаще всё же в прибрежно-эстуарных осадках, а окаменелости внутри конкреции могут быть ожелезненные, фосфатизированные, углеродистые — вариантов много.

Рис. 11. Конкреции из лагерштетта Мэзон Крик: набор целых и раскрытых конкреций; фото с сайта Earth Science Club of Northern Illinois. Этот лагерштетт выделяется как обилием собранного материала, так и разнообразием окаменелостей: здесь собраны сотни тысяч экземпляров и описано около 320 видов животных из 32 классов. Внизу справа увеличенное изображение животного из конкреции: это ракообразное Syncarida (Malacostraca); у этого рачка хорошо сохранились кольца туловищных сегментов, длинный ланцетовидный тельсон, а также антенны и туловищные конечности. Размер конкреции 4 см. Изображение с сайта Виртуального музея окаменелостей (The Virtual Fossil Museum)

Среди лагерштеттов с конкрециями знаменит карбоновый лагерштетт Мэзон Крик (Mazon Creek) в США. Он сформировался в осадках древнего эстуария тропической реки. В этом местонахождении сидеритовые (карбонат железа) конкреции рассредоточены во вмещающих сланцах, заключенных между угольными пластами — поэтому, кстати, конкреции здесь чаще всего находят в старых шахтных отвалах. Внутри многих конкреций заключены тела животных — медуз, бесчелюстных рыб, полихет, моллюсков, в том числе и загадочного туллимонстра. Туллимонстр — это родич современных миног, однако у него вместо ротового диска длинный хоботок с клешнеобразным завершением с зубцами, что придает ему инфернальный облик (см. заметку Загадочный ископаемый «монстр Талли» оказался родственником миног на «Элементах»). Кроме этих морских созданий в конкрециях из Мэзон Крик встречаются и пресноводные, и наземные обитатели: рыбы, насекомые, хелицеровые, многоножки, — и все они впечатляют замечательной сохранностью.

Бывает, однако, и так, что тело животного внутри конкреции выполнено тем же материалом, что и сама конкреция. Именно таковы конкреции в силурийском Херефордширском лагерштетте. Вмещающие породы в Херефордшире — это неплотные глины, в которых во множестве (собрано уже не менее 5 тысяч) находят конкреции из более твердого карбоната кальция. Внутри них заключены остатки животных — и они тоже состоят из карбоната кальция (Briggs D. E. et al. 1996. Soft-bodied fossils from a Silurian volcaniclastic deposit). Извлечь такие остатки из конкреции невозможно, равно как и увидеть их с помощью рентгена или томографии, работающих на разнице материалов ископаемого тела и вещества конкреции. Остается лишь аккуратно, вручную, шлифовать конкрецию, фотографировать поверхность и микрон за микроном реконструировать то, что обнажается внутри конкреции, см. рис. 12.

Рис. 12. Ископаемые из Херефордширского лагерштетта: слева — конкреции, справа — пришлифовка конкреции; виден тёмный, органический, абрис трехмерных остатков тела хелицерового Offacolus kingi (длина масштабного отрезка 1 мм). Изображения из статьи Siveter D. J. et al. 2020. The Herefordshire Lagerstätte: fleshing out Silurian marine life

Эта работа, при всей ее кропотливости, дает изумительный результат. В драгоценных херефордширских конкрециях открыты древние остракоды, предки мечехвостов и ракоскорпионов и другие животные, всего около 30 видов — а еще столько же ждут своих терпеливых исследователей (см. Siveter D. J. et al. 2020. The Herefordshire Lagerstätte: fleshing out Silurian marine life).

Сортировка лагерштеттов по типам сохранности — читай, по минерализующим веществам и форме — очевидно, условна. Часто тип сохранности оказывается смешанным — например, покрытые пиритом углеродистые пленки (рис. 13).

Рис. 13. Голотип кольчатого червя Protoscolex tchopkoensis (экз. ПИН 4274/1: Барсков И. С., Журавлев А. Ю. 1988. Мягкотелые организмы кембрия Сибирской платформы), найден на Сибирской платформе, р. Чопко, в породах сакского яруса верхнего кембрия. Экземпляр является негативным рельефом с тонким налетом пиритизизированной органики. Фото автора

Также нередко разные минерализующие вещества совмещены в одном и том же лагерштетте и даже на одном и том же ископаемом. Так, в углеродистом отпечатке членистоногого (керогенизация) пищеварительный тракт может быть замещен фосфатом (фосфатизация), см. Butterfield N. J. 2002. Leanchoilia guts and the interpretation of three dimensional structures in Burgess Shale-type fossils. А в эдиакарском лагерштетте Гаоцзяшань (Китай) есть и углеродистые отпечатки, и конкреции, и ожелезненные ископаемые (Cai Y. et al. 2012. Preservational modes in the Ediacaran Gaojiashan Lagerstte: Pyritization, aluminosilicification, and carbonaceous compression). Сортировка по «типу сохранности» отражает, в первую очередь, разнообразие химических агентов, которые могут оперативно связываться с органическими молекулами отмершего тела. Это ионы кальция, алюминия, железа, кремния, а также фосфаты — все они в силу своей химической природы быстро осаждаются на отмершей органике, за считаные часы запуская процесс консервации и минерализации.

Разнообразие типов сохранности и соответствующих им минерализаторов, наличие смешанных типов сохранности говорят о том, что лагерштетты могли формироваться в разных условиях, в разных породах. По-видимому, нет ничего специального, экстраординарного, в исходных условиях для образования таких фоссилий. Мы имеем дело не только с постоянным и вездесущим феноменом, но с явлением, не детерминированным, по-видимому, и химически.

Возможные механизмы формирования лагерштеттов

Разнообразие типов сохранности в лагерштеттах указывает на разнообразие механизмов фоссилизации. В каждом конкретном случае исследователи предлагают свой механизм, ориентируясь на специфику осадков, их минералогию, положение захороненных тел и многие другие обстоятельства. Найти здесь общий знаменатель непросто. Тем не менее, кое-что общее всё же имеется, и это три обязательных требования для формирования лагерштетта.

Во-первых, быстрая остановка разложения органики. Мягкие ткани умершего животного начинают стремительно исчезать под безжалостным натиском бактерий, как внешних, так и живущих внутри организмов. Если мы всё же видим окаменевшие органические ткани, то это означает, что деятельность бактерий-деструкторов была приостановлена, и минерализация обогнала разложение.

Второе требование — быстрая минерализация. Так как деятельность бактерий в природе полностью не останавливается, нужно вывести мягкие ткани за пределы биохимических возможностей бактерий. Минерализация как раз это и делает: органические молекулы, на которые нацеливаются бактериальные ферменты, химически связываются с катионами или с фосфатами. Таким образом, для бактерий не остается точек приложения их биохимических сил.

И третье: кроме бактерий на останки животного будут, очевидно, претендовать одноклеточные и многоклеточные падальщики и детритофаги. Они действуют наперегонки с бактериями, и даже обгоняют их. Еще в 1986 г. Рой Плотник поставил простой эксперимент (Plotnick R. E. 1986. Taphonomy of a Modern Shrimp: Implications for the Arthropod Fossil Record): закопал на литорали креветок и наблюдал, кто и с какой скоростью будет разрушать их тела. Оказалось, что быстрее всего действуют крабы и детритофаги — как мелкие одноклеточные, так и покрупнее. За период до трех недель от тел креветок не оставалось и следа. Помимо крупных и микроскопических биодеструкторов тела разрушаются волнами, течениями, абразивными частицами грунта. Ясно, что одним из условий консервации отмершего тела должна быть защита от всех этих природных сил.

В связи с этими требованиями все гипотетические механизмы фоссилизации в лагерштеттах предполагают: 1) быстрое захоронение, чтобы спасти отмершее тело от падальщиков, волн и абразивного воздействия среды; 2) консервацию органической части, чтобы спасти его от вездесущих бактерий; 3) доставку большого количества минерализаторов к отмершему телу. Рассмотрю эти процессы подробней.

Быстрое захоронение (его называют еще катастрофическим) тел животных под слоем осадка могло происходить в результате катастрофических подводных осыпей, сезонных мутьевых потоков, несущих много осадков, или в результате мощных штормовых наносов. Так как зачастую слои с фоссилиями в лагершететтах встречаются последовательными сериями, то это указывает на периодичность таких катастрофических захоронений.

Предположим, что толстый слой осадка покрыл мертвое животное. Однако роющие потребители органики всё же вполне могут до него добраться, сведя на нет начавшуюся консервацию тела. В связи с этим обсуждается идея о т. н. «субстратной революции» в кембрии. Ее смысл в том, что пока не было роющих животных, всё захороненное под слоем осадка имело хороший шанс сохраниться, зато потом деятельность роющих животных эти шансы серьезно снизила. К тому же обитатели грунта перемешивали субстрат и аэрировали его, в результате основными деструкторами становились аэробные бактерии, а они разлагают органику быстрее, чем анаэробы.

Судя по летописи окаменевших норок червей и других роющих животных, субстратная революция датируется началом кембрия, около 540 млн лет назад. Однако образование лагерштеттов в этот период только начинает разворачиваться. Поэтому субстратная революция, будучи исключительно важным во всех отношениях глобальным явлением, по всей видимости, в образовании лагерштеттов существенной роли не играла.

Выдвигалась идея, что одним из важных механизмов формирования лагерштеттов было цементирование поверхности осадка с погребенными телами, например, карбонатным цементом. Цементирование может не только ограничить доступ поедателям органики, но и создать замкнутую химическую систему вокруг отмершего тела. Такой цемент действительно обнаружен во многих лагерштеттах, в частности, с углеродистым типом сохранности. Однако цементирование не обязательно: лишь немногим больше половины лагерштеттов этого типа укупорены карбонатным цементом.

Предполагалось также, что для цементирования годится не только карбонат кальция, но и кремний, и даже бактериальные маты, образующие сплошное покрытие на осадке — т. н. гипотеза «посмертной маски» (Gehling J. G. 1999. Microbial Mats in Terminal Proterozoic Siliciclastics: Ediacaran Death Masks). Однако похоже, что цементирующие агенты вообще не является обязательными, так как для лагерштеттов любого типа цементирование в равной мере может присутствовать или отсутствовать.

В гипотезах цементирования подчеркивается одно важное обстоятельство: цемент создает закрытую химическую систему, внутри которой тело может законсервироваться и потом окаменеть. Но эта цель достигается и без цементирования. Для этого нужен лишь тонкозернистый осадок. Проницаемость осадков уменьшается с уменьшением размера зерен, поэтому слой тонкозернистого осадка малопроницаем, он препятствует перемешиванию любых веществ выше и ниже его. И здесь следует специально подчеркнуть, что в тонком или ультратонком осадке сформировались все лагерштетты, кроме эдиакарского типа (но и тут он тоже необходим, как будет показано ниже).

Обычно вмещающая порода в лагерштеттах — это глинистый или глинисто-карбонатный материал. Мелкие частицы такого осадка имеют высокую площадь поверхности, поэтому очень активны химически. В силу этого обстоятельства они склонны вступать в реакцию, как только создается химический градиент. А так как разложение органики — это процесс, создающий химические градиенты, то вокруг захороненного тела тонкозернистый осадок измельчается еще сильнее, и проницаемость осадочного «конверта» вокруг захороненного тела дополнительно снижается. Это автокаталитическая система.

По-видимому, особым случаем захоронения может быть наложение глинистого слоя на песчаник или наоборот, песчаника на глинистую породу с отмершим телом между этими слоями. Тогда при разложении органических остатков будут образовываться пустоты. Эти пустоты мало-помалу заполнятся более подвижным и текучим глинистым материалом, тогда как менее подвижный и менее вязкий песчаник послужит базой для формирования слепка. Сам слепок будет сформирован на песчанике текучим материалом по матрице наиболее плотной ткани, которая разлагается медленнее остальных. Если глинистый слой лежит на песчанике, то получится выпуклый рельеф, если под песчаником — оттиск. Эту модель, выдвинутую еще в 1968 году, в 2019 г. подтвердили на новом материале эдиакарских ископаемых и, кроме того, экспериментально (Bobrovskiy I. 2019. How do you become a fossil if you are an animal that lived 560 million years ago?). Сделали модель медузы из желе с более плотной картонной матрицей внутри желе и поместили эту модель между слоями глины и песка: в одном случае песок снизу, в другом — песок сверху. Получили, как и предполагалось, слепок и оттиск картонной матрицы. (Однако нужно помнить, что у настоящего мягкотелого животного плотная матрица сделана всё же не из картона, поэтому, чтобы она сколько-нибудь долго просуществовала и отпечаталась, нужно действие консервирующего агента.)

Таким образом, тонкодисперсный осадок — это основная декорация, на фоне которой развертывается многоактный сюжет фоссилизации мягкого тела. Говоря о катастрофическом захоронении как обязательном условии формирования лагерштеттов, следует уточнять, что это должно быть катастрофическое захоронение в тонкозернистом осадке. Об активной роли тонкозернистого осадка будет упомянуто ниже при разборе возможных минерализующих веществ.

Консервация органического материала в тонкозернистом осадке может, по-видимому, осуществляться различными способами. Первое, что было предложено специалистами, — низкокислородные условия. Предполагалось, что деятельность анаэробных деструкторов настолько медленная, что минерализация может обогнать разложение. Эту версию поддерживал Зейляхер, и она доминировала на ранних этапах изучения лагерштеттов. Но эксперименты по захоронению многоклеточных животных не подтвердили эту гипотезу (Allison P. et al. 1988. The role of anoxia in the decay and mineralization of proteinaceous macro-fossils): разложение в низкокислородных условиях действительно замедлялось, но не сильно. Не настолько, чтобы в конце экспериментов остались тела с опознаваемой морфологией. Помимо этого, в лагерштеттах вместе с фоссилиями мягкотелых часто встречаются норки роющих обитателей, поэтому осадок так или иначе аэрировался, и разложение органики должно было идти по аэробному — быстрому — пути.

Консервирующим агентом может выступать закисление среды. Закисляют среду органические кислоты, которые выделяются при анаэробном разложении углеводов (молочнокислое брожение). Мы хорошо знаем и используем этот способ консервирования, например, для квашения капусты или солки огурцов. В пресной воде кислотность может достигать рН 3,5–4, тогда органические остатки будут законсервированы. Но в соленой рН не опускается ниже 6–6,5, этого недостаточно для консервации. В морском осадке всё еще запутаннее: сдвиг кислотности зависит от присутствия всевозможных катионов и минералов осадка, диапазон изменений рН — от 5,5 до 8,2, так что в морском осадке закисление вряд ли можно ожидать консервации по этому пути.

Консервирующими химическими веществами при фоссилизации могут быть фосфаты. При этом концентрация фосфатов в воде должна быть высокой: если она умеренная, то разложение органических остатков, как было показано в экспериментах, ускоряется.

Долгое время полагали, что консервирующим агентом должно быть железо, так как на поверхности фоссилий мягкотелых животных часто встречается охристое покрытие (Petrovich R. 2001. Mechanisms of Fossilization of the soft-bodied and lightly armored faunas of the Burgess Shale and of some other classical localities). Однако теперь к этой идее относятся с осторожностью, так она не подтверждается в экспериментах и при детальных обследованиях фоссилий. Например, в наших экспериментах по разложению мелких рачков в глинах с высоким и низким содержанием железа скорость разложения тел не зависела от содержания железа в осадке, хотя захороненные тела исправно покрывались охристым налетом (см. заметку на «Элементах» Фоссилизации мягкотелых организмов способствуют молекулы межклеточной адгезии). Скорее всего, ионы железа не тормозят развитие микроорганизмов, зато железо, которого немало в осадочных породах, быстро осаждается на органических тканях, создавая визуальный контраст с окружающей породой.

По данным микробиологии, рост некоторых бактерий-деструкторов тормозят алюмосиликаты (Компанцева Е. И. и др. 2011. Взаимодействие галоалкалофильных пурпурных бактерий Rhodovulum steppense с алюмосиликатными минералами; McMahon S. et al. 2016. Experimental evidence that clay inhibits bacterial decomposers: Implications for preservation of organic fossils). Хотя механизм этого ингибирования не известен, но сам процесс используется на практике: соединения алюминия применяют для консервации. Так, в китайской пищевой промышленности алюминиевыми квасцами консервируют и сушат медуз и делают потом из них чипсы (рис. 14).

Рис. 14. Чипсы из медуз — популярная закуска в азиатских странах. Фото Kristoff Styrbæk с сайта wamu.org

Важно, что ионы алюминия не являются дефицитом. Они поступают в растворы при гидролизе алюмосиликатов, составляющих основу донных осадков. Гидролиз многих алюмосиликатов ускоряется при изменении кислотности, так что логично ожидать бесперебойную доставку ионов алюминия к захороненным остаткам.

По-видимому, так же эффективно может консервировать захороненную органику и кремний, поступающий в раствор вместе с алюминием при гидролизе алюмосиликатов. В тафономических экспериментах хорошая сохранность захороненных остатков наблюдалась не только при осаждении алюминия на поверхности тканей, но также и при осаждении кремния. Таким образом, тонкодисперсный алюмосиликатный осадок — это не только плотная граница специфичной химической системы (котел, где готовятся окаменелости эфирных созданий), но и вероятный источник консервирующих веществ. Это его вторая роль в процессе фоссилизации мягкотелых.

Быстрая минерализация остатков предполагает быструю доставку литификаторов — ионов железа, фосфора, кремния, кальция, аморфных алюмосиликатов — непосредственно к отмершему телу. Причем их концентрация должна быть высокой — тогда как морской воде (и тем более в пресной) концентрация таких ионов относительно низкая. Откуда же литификаторы могут появиться вокруг отмершего тела?

Поначалу принято было считать источником минерализации поровые воды. Однако постепенно становилось ясно, что тафономическая система должна со всей обязательностью включать и субстрат, как равноправный элемент трио органика — вода — минеральный осадок. Осадок гидролизуется в химических градиентах и поставляет минерализаторы в необходимом количестве (Naimark E. et al. 2018. Mineral composition of host sediments influences the fossilization of soft tissues). Если в составе осадочного минерала есть железо, то оно в итоге покроет отмершее тело тонким налетом: железо выщелачивается из минералов осадка в первую очередь. Если из осадочных минералов в раствор выходят магний, кальций или алюминий — то они и будут осаждаться на органических поверхностях.

Источником фосфора при фосфатизации могли быть естественные фосфоритовые бассейны, как в лагерштетте Доушаньто. В других лагерштеттах с фосфатизацией (таких, например, как «орстен») источник фосфора неизвестен.

Трудно выявить и источник бесперебойного поступления к отмершему телу растворенного кремния при окремнении; результаты исследований на эту тему разноречивы. (Алюмосиликатный осадок в этой связи пока почему-то не рассматривался.)

Особняком стоит группа бактериальных гипотез минерализации. Вездесущие бактерии могут за счет своей безостановочной деятельности осаждать на поверхности отмершего тела различные минерализаторы — кальций, магний, железо. Идея здравая — однако при обсуждении подобных гипотез нужно учитывать два момента. Во-первых, бактерии быстрее работают как деструкторы, чем как минерализаторы. Во-вторых, ни в одном эксперименте пока не удалось продемонстрировать их способность минерализовать отмершее тело.

Роль бактерий, возможно, более существенна в создании особых химических условий для консервации и фоссилизации. В глобальном масштабе бактерии принимают деятельное участие в формировании сероводородных зон в океане и океанических осадках. В этих зонах сульфатредукторы активно адсорбируют из окружающей среды железо, и оно осаждается на отмершей органике. Чем дольше в сероводородной зоне находилось захороненное тело, тем выше уровень ожелезнения, тем больше тканей может заместиться железом (Schiffbauer J. et al. 2014. A unifying model for Neoproterozoic–Palaeozoic exceptional fossil preservation through pyritization and carbonaceous compression). Это один из возможных путей ожелезнения ископаемых остатков. Заметим, что в этой системе требуется дополнительный консерватор.

В локальном масштабе вокруг отмершего тела за счет деятельности бактерий создаются химически агрессивные условия — градиенты кислотности, давления за счет выделяющихся газов, концентраций серы и углекислоты; всё это создает условия, благоприятные для консервации и фоссилизации органических остатков, а также запускает гидролиз частиц осадка. Бактерии образуют биопленки, склеивающие частицы субстрата, и таким образом укрепляют капсулу из осадка с погребенным телом. В экспериментах было показано, что бактерии могут прикреплять частицы осадка к поверхности отмершего тела (Martin D. et al. 2004. Experimental attachment of sediment particles to invertebrate eggs and the preservation of soft-bodied fossils) или скреплять их в комок вокруг него (обзор по теме: Dhami N. K. et al. 2023. Microbially mediated fossil concretions and their characterization by the latest methodologies: a review). Вероятно, это первый шаг к образованию конкреций (рис. 15).

Рис. 15. Эксперимент по захоронению медуз Aurelia aurita в слое осадка каолинита; продолжительность эксперимента 45 дней. А. Эфиры медуз, контрастированные толуидиновым синим. Б. Экспериментальная пробирка с захороненными в толще осадка эфирами (фото через 2 месяца после начала эксперимента). В, Д. Комочки, извлеченные из тонкодисперсного осадка. Г, Е. Внутри комочков остатки эфир с хорошо распознаваемой морфологией. Вне осадка, в воде, такая эфира распадается без остатка за 3–7 дней. Эксперименты и фото автора

Лагерштетты и новые задачи палеонтологии

Разнообразие и обилие фаунистических элементов из лагерштеттов изменили облик палеонтологии. Область задач, которые она теперь может и должна решать расширилась.

Появилась возможность подробно изучать анатомию представителей многих вымерших групп. Если прежде приходилось опираться на реконструкции, созданные по мотивам их современных родичей, то теперь методика иная, так как можно просто увидеть строение вымерших животных.

В исследовательской подборке появились ископаемые медузы и актинии, черви, онихофоры, гребневики — всё то, что прежде не читалось в палеонтологической летописи. Открытие лагерштеттов запустило описательную вакханалию — новые отряды, классы и даже типы животных впервые описаны по находкам из лагерштеттов. Всё это значительно расширило данные по биологии и сравнительной анатомии вымерших и ныне живущих таксонов. Палеонтология обрела популярность среди биологов, хотя еще 20 лет назад такого не было.

Невозможно переоценить значение лагерштеттов для понимания эволюции живого мира. Почти для всех таксонов найдено множество переходных форм, а сама эволюция предстала не в умозрительном виде, а в исключительно наглядном.

Молекулярные филогенетические реконструкции живого мира, столь популярные сейчас в биологии, уже не мыслятся без надежных реперных точек. А, между тем, реперные точки — это в большинстве случаев не что иное, как ископаемые из лагерштеттов.

Особо в этой связи нужно отметить тему начальных этапов развития живого мира. Если раньше у специалистов был лишь набор нефальсифицируемых гипотез, то теперь архейские, ранне- и среднепротерозойские биоты — лагерштетты — с бактериями, одноклеточными и ранними многоклеточными организмами известны по целому ряду местонахождений Канады, США, Сибири. А это уже новый и важный фактический материал для содержательных дискуссий о времени происхождения царств живого мира. Лагерштетты и биомаркеры — это пока единственное, на что можно надежно опереться в этих размышлениях.

Лагерштетты позволили представить экологию древних сообществ более полно и, скорее всего, более правдоподобно. На первых порах лагерштетты казались разрозненным бестиарием прошлых эпох, но теперь накопилось столько данных, что такой взгляд уже не актуален. Теперь можно увидеть не набор разрозненных портретов, но моментальные кадры целых ушедших ландшафтов. Кадры, конечно, полустерты, искажены помехами времени и хранения, но всё же это уже не те мелкие «скелетные» обрывки от целой картинки, какими мы располагали прежде.

Лагерштетты заставляют задуматься о серьезном переосмыслении наших представлений о процессе фоссилизации, о новых принципах тафономии. Классические идеи о постепенном замещении скелетных остатков минералами поровых вод теперь видятся частным случаем фоссилизации погребенных тел. Процесс фоссилизации мягкотелых животных пока проступает лишь в самых общих чертах, его химические и физические детали неизвестны. Нам пока далеко до создания искусственных фоссилий мягкотелых животных — ведь для этого как раз и требуются такие детали. Также далеко и до целенаправленных поисков лагерштеттов — где искать, в каких фациях, в каких породах. Обнаружение лагерштеттов на сегодняшний день — случайная счастливая удача.

Вполне вероятно, что частью будущей теории фоссилизации станут и механизмы сохранения в ископаемой летописи биомолекул, в том числе и ДНК — так как биомолекулы могут сохраняться связанными с теми или иными минералами, примерно как ткани мягкотелого животного в лагерштеттах. Но всё это пока из области пожеланий.

Завершить этот обзор хотелось бы важным замечанием. Небывалые находки будоражат публику, находят место на страницах головных научных журналов, украшают их обложки, притягивая красотой и причудливостью. Но вот что удивительно — при всём мировом разнообразии лагерштеттов в России известны (или описаны!) лишь единицы. Большинство — это эдиакарские (вендские) фауны Белого моря, Урала (например, Grazhdankin D. V. et al. 2008. Carbonate-hosted Avalon-type fossils in Arctic Siberia; Иванцов А. Ю. и др. 2005. Уникальные Синские местонахождения раннекембрийских организмов (Сибирская платформа)); известны и несколько других (Shcherbakov D. E. et al. 2020. A probable oligochaete from an Early Triassic Lagerstätte of the southern Cis-Urals and its evolutionary implications). По сравнению с глобальным разнообразием лагерштеттов это до обидного мало. В русскоязычном научном интернете в Google Scholar нашлось всего около сотни ссылок по слову лагерштетт и его формам. Если сделать аналогичный поиск на английском языке, то находится более 30 000 ссылок. Как-то не хочется думать, что Россия просто бедна лагерштеттами, и поэтому у российских палеонтологов нет предмета для изучения. Вряд ли на огромной российской территории с отложениями всех возрастов таких местонахождений настолько мало. Отчасти разница по числу ссылок объясняется тем, что российские специалисты не используют данный термин. Но это означает, что российские палеонтологи в стороне от решения интересных задач мировой палеонтологии, так как при описании и сравнении тех или иных новых видов ископаемых мягкотелых слово лагерштетт обязательно должно хотя бы промелькнуть. Возможно, что дело в общей организации научных исследований и задач, которые стоят перед нашей палеонтологией. По-видимому, пока доминируют стратиграфия, геологическое картирование, то есть те области, которые остаются неизменно полезными для геохронологии, геологии и хозяйства страны в целом. Однако можно ожидать — и так обязательно будет! — что находки из российских лагерштеттов внесут должный вклад в наши представления об истории жизни на планете.

Елена Наймарк