Предки ехидн могли быть полуводными

Рис. 1. Возможно, далекие предшественники современной ехидны, такие как показанный на этом рисунке Kryoryctes cadburyi, прятались от динозавров на дне водоемов, как это делают утконосы. Рисунок © Peter Schouten с сайта iflscience.com

Первозвери, или яйцекладущие, к которым относятся утконосы, ехидны и проехидны, — самый загадочный из современных подклассов млекопитающих. Их эволюционная история пока что описана лишь широкими мазками на основании весьма скудных окаменелостей. Одна из древнейших находок представителя этого подкласса — фрагмент плечевой кости, принадлежавший раннемеловому животному Kryoryctes cadburyi. В новой статье, опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, международная команда ученых проанализировала строение и структуру этой кости, доказав, что она принадлежала не просто первозверю, а, возможно, полуводному животному, похожему на современного утконоса. Поскольку по данным филогенетического анализа криорикт относится к стволовым однопроходным и в равной степени родственник всем современным представителям этого подкласса, не исключено, что далекие предшественники ехидн и проехидн были плавающими животными, чьи потомки впоследствии повторно вышли на сушу.

Утконос (Ornithorhynchus anatinus) и его четыре колючие родственницы из семейства ехидновых (Tachyglossidae) — единственные современные представители отряда однопроходных млекопитающих из подкласса первозверей. Эти причудливые животные сыграли ключевую роль в нашем понимании эволюции млекопитающих, хотя сами они представлены в палеонтологической летописи весьма скудно. Во многом это объясняется их крайней специализацией: ни у одного из современных однопроходных не сохранились функциональные зубы, тогда как ископаемые остатки млекопитающих мезозойской эры в основном представлены именно зубами и обломками челюстей.

В связи с этим возникает вопрос: на кого же были больше похожи предшественники однопроходных — на утконоса или на ехидну? Эти виды, хоть и приходятся друг другу родней, ведут диаметрально противоположный образ жизни: утконос — специализированное полуводное животное, внешне несколько напоминающее бобра, ехидна — исключительно сухопутное, смахивающее на гибрид муравьеда с ежом. Несмотря на эти различия, некоторые исследователи высказывали предположение, что у современных ехидн и проехидн могли быть полуводные предшественники (M. Phillips et al., 2009. Molecules, morphology, and ecology indicate a recent, amphibious ancestry for echidnas). В пользу этого говорят анатомические, эмбриологические, физиологические и палеонтологические факты.

Во-первых, у всех древнейших однопроходных присутствует увеличенный нижнечелюстной канал, который у современного утконоса содержит гипертрофированную нижнечелюстную ветвь тройничного нерва, превращающего его клюв в чувствительный электрорецепторный орган. У ехидны, кстати, канал тоже увеличен в сравнении с другими млекопитающими, но заметно меньше, чем у ее полуводного собрата (см. картинку дня Ехидный нос). Во-вторых, у эмбриона ехидны на морде присутствуют краевые хрящи, которые могут быть остатками клюва, вторично утраченного после перехода к наземному образу жизни (A. Musser, M. Archer, 1998. New information about the skull and dentary of the Miocene platypus Obdurodon dicksoni, and a discussion of ornithorhynchid relationships). В-третьих, судя по особенностям мышечного миоглобина, предки ехидн могли быть ныряющими или, по крайней мере, способными надолго задерживать дыхание (S. Mirceta et al., 2013. Evolution of Mammalian Diving Capacity Traced by Myoglobin Net Surface Charge). Наконец, древнейшие известные однопроходные анатомически и, возможно, образом жизни скорее напоминали утконоса, из-за чего ученые долгое время полагали, что предки утконоса и ехидновых разошлись очень рано, вскоре после отделения однопроходных от всех остальных млекопитающих (T. Rowe et al., 2007. The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades). Тем не менее прямые палеонтологические доказательства этой гипотезы получены не были, и другие авторы ее оспаривали, связывая «полуводные» особенности ехидны с ее роющим образом жизни, а не с привычкой ее предков искать пищу в воде (A. Camens, 2010. Were early Tertiary monotremes really all aquatic? Inferring paleobiology and phylogeny from a depauperate fossil record).

Рис. 2. Некоторые вымершие представители однопроходных: герой этой статьи, изображенный под номером 5, здесь напоминает ехидну, хотя вполне возможно, что он был похож на южноамериканского монотремата (Monotrematum sudamericanum) под номером 3. Рисунок © artbyjrc с сайта deviantart.com

Чтобы попытаться поставить точку в этом вопросе, группа ученых из Австралии, Франции, Канады и Великобритании под руководством Сюзанны Хэнд (Susanne Hand) из Университета Нового Южного Уэльса обратилась к загадочному животному, названному Kryoryctes cadburyi. Его описали еще в 2005 году по единственной неполной плечевой кости, найденной в раннемеловых (108–103 млн лет назад) отложениях в Бухте Динозавров (Dinosaur Cove) на юге Австралии (P. Pridmore et al., 2005. A Tachyglossid-Like Humerus from the Early Cretaceous of South-Eastern Australia).

С этой косточкой связана очень забавная история: видовое название зверька — отсылка к британской компании по производству кондитерских изделий Cadbury (российскому потребителю могут быть знакомы ее шоколадки Picnic). Дело в том, что летом 1984 года руководитель раскопок, австралийский палеонтолог Том Рич (Tom Rich; он и его супруга Патриция — соавторы обсуждаемой статьи, — описали несколько видов доисторических обитателей Австралии, в том числе лиеллиназавру; см. картинку дня Лиеллиназавра), пообещал студенту, который принесет ему косточку млекопитающего, целый кубометр шоколада. На тот момент, несмотря на многолетние поиски, ни одного млекопитающего из Бухты известно не было, так что Рич, похоже, не сомневался, что раскошеливаться не придется. Тем не менее, ему пришлось вспомнить о сгоряча данном обещании, когда несколько лет спустя собранный материал уже разбирали в лаборатории: одна из крохотных косточек с надписью «плечевая кость? черепаха?» привлекла внимание палеонтологов, потому что не была похожа на кость ни одного известного вида черепах. Благодаря помощи своих коллег, специализирующихся на примитивных млекопитающих, Рич смог установить, что кто-то из студентов все же выиграл предложенное им пари и нашел остатки одного из древнейших родственников современных ехидн. Поскольку не было никакой возможности узнать, кто именно нашел кость, Рич пригласил всех добровольцев, участвовавших в раскопках, на местную шоколадную фабрику, где им был вручен кубометр какао-масла (по техническим причинам кубометр шоколада изготовить невозможно — его сердцевина не затвердеет и останется жидкой), а затем их пригласили в комнату, полную шоколадных плиток. Неудивительно, что в итоге «холодный копатель» (так переводится родовое название животного, отсылающее к тому, что в меловом периоде Бухта Динозавров находилась за Южным полярным кругом) получил видовое название в честь компании Cadbury!

Рис. 3. Филогенетическое положение криорикта: точка 1 отмечает появление полуводных стволовых однопроходных, точка 2 — вторичное возвращение к наземному образу жизни. Ниже приведены изображения голотипа NMV P208094 (правая плечевая кость) в дорсальном и вентральном видах, а также положение Бухты Динозавров на карте Австралии раннего мелового периода. Рисунок из обсуждаемой статьи

Используя компьютерную томографию и филогенетический анализ, в новом исследовании ученые сравнили голотип криорикта NMV P208094 с костями других известных однопроходных, а также внимательно изучили его микроструктуру, чтобы прояснить возможный образ жизни животного. Судя по размеру сохранившейся кости, взрослый криорикт был зверьком размером с кошку и весил от 2,5 до 5 килограммов (очень солидные габариты по меркам мезозоя, см. В Аргентине нашли необычно крупное млекопитающее мелового периода, «Элементы», 16.02.2024). Еще в первоописании было указано, что плечевая кость криорикта в наибольшей степени напоминает кость ехидны, но при этом лишена некоторых характерных черт, например, луковицеобразного комбинированного мыщелка лучевой и локтевой костей. Сравнив компьютерные модели кости криорикта с костями других современных и вымерших однопроходных, исследователи пришли к выводу, что по форме NMV P208094 больше всего напоминает плечевую кость проехидн (Zaglossus), тогда как от ехидны он отличается немногим меньше, чем от утконоса.

Рис. 4. Сравнение формы плечевых костей криорикта и проехидны (A, D), ехидны (B, E) и утконоса (C, F): в верхнем ряду цифровые модели костей современных животных совмещены с костью криорикта, закрашенной красно-коричневым, в нижнем ряду на моделях костей современных животных показаны наибольшие отклонения формы от кости криорикта (отмечены красным и синим). Рисунок из обсуждаемой статьи

Данные микроКТ-сканирования показали, что плечевая кость криорикта отличалась толстым корковым слоем из компактной костной ткани, а ее медуллярная полость (medullary сavity) была заполнена костными трабекулами. У современного утконоса корковый слой еще толще, а медуллярная полость почти полностью отсутствует, тогда как у ехидновых, напротив, корковый слой заметно меньше, а медуллярная полость более широкая.

Толстые плотные кости часто трактуются как естественный балласт и адаптация к водному образу жизни (хотя и не всегда, см. Гигантский динозавр Spinosaurus aegyptiacus был не «крокодилом», а «цаплей», «Элементы», 13.01.2023), и, сравнив микроструктуру костей криорикта с 82 ныне живущими млекопитающими, исследователи пришли к выводу, что криорикт морфологически (и, вероятно, экологически) был ближе к утконосу, чем к ехидне и соответствует морфотипу полуводных роющих животных, к которым относятся, например, ондатры, нутрии и выдры. Стоит отметить, что утолщение костной стенки характерно также для мелких роющих млекопитающих, таких как капский пескорой (Bathyergus suillus): по-видимому, такая адаптация делает их конечности прочнее, что незаменимо при раскапывании грунта. С другой стороны, медуллярная полость у таких зверьков остается свободной от трабекул.

Рис. 5. Сравнение микроструктуры кости криорикта с современными млекопитающими. A — данные, полученные с использованием метода главных компонент (PCA): утконосы выделены лиловым, ехидновые — зеленым; обратите внимание, что криорикт ближе к первым, чем ко вторым. На врезке изображен срез плечевой кости NMV P208094 с отображением исследуемых параметров — C (компактность), S (ширина переходной зоны между корковым слоем и медуллярной полостью) и P (положение переходной зоны между корковым слоем и медуллярной полостью), измеренных с использованием программы Bone Profiler. B — коробчатые диаграммы для параметров C, S и P, привязанные к шести образам жизни: T (terrestrial; наземные), F (fossorial; роющие), D (deep divers; глубоководные ныряльщики), PA (poorly active swimmers; водные малоактивные пловцы), SA (semiaquatic shallow swimmers; полуводные пловцы) и bSA (burrowing semiaquatic shallow swimmers; роющие полуводные пловцы). C — результаты линейного дискриминантного анализа (LDA). На всех изображениях положение криорикта обозначено красным треугольником. Рисунок из обсуждаемой статьи

Результаты филогенетического анализа помещают криорикта в группу стволовых однопроходных, до разделения последних на ехидн и утконосов: к однопроходным он относится на основании таких признаков, как крайне широкий дистальный отдел плечевой кости (ширина кости составляет больше половины от ее длины), сильно скрученная ось кости и форма локтевого сустава, к стволовым — из-за отсутствия характерных черт современных представителей этого отряда, таких как отсутствующая ямка локтевого отростка на дорсальной поверхности плечевой кости. По-видимому, широкая и короткая плечевая кость была характерна уже для первых однопроходных, возможно, позволяя им плавать столь же энергично, как современный утконос, неуклюжий на суше, но весьма подвижный в воде (F. Fish et al., 1997. Energetics of Swimming by the Platypus Ornithorhynchus Anatinus: Metabolic Effort Associated With Rowing).

Исходя из представленных данных, общий предок всех современных однопроходных мог быть сравнительно крупным полуводным животным, много времени проводящим в водоемах, но отдыхающим в норах на суше. В таком случае появление современных ехидн и проехидн — редкий случай «обратного перехода» от полуводного к наземному образу жизни, хотя время и особенности этого перехода еще предстоит уточнить. Также не исключено, что именно полуводные привычки и любовь к норам помогли однопроходным пережить массовое вымирание на границе мела и палеогена: привычные к полярной ночи и поискам пищи в водоемах, они должны были относительно легко пережить «импактную зиму» (Падение Чикшулубского астероида на полтора года погрузило Землю во тьму, «Элементы», 10.11.2023) и продолжить свое тихое существование в новой кайнозойской эре.

Источник: S. J. Hand, L. A. B. Wilson, C. López-Aguirre, A. Houssaye, M. Archer, J. J. Bevitt, A. R. Evans, A. Y. Halim, T. Hung, T. H. Rich, P. Vickers-Rich, R. M. D. Beck. Bone microstructure supports a Mesozoic origin for a semiaquatic burrowing lifestyle in monotremes (Mammalia) // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2025. DOI: 10.1073/pnas.2413569122.

Анна Новиковская