Новые палеогенетические данные уточнили историю одомашнивания лошадей

Рис. 1. Артефакты ботайской (а–в) и ямной (г, д) культур: а — жертвенник лошади в Ботайском поселении; б — фаланга лошади с орнаментом; в — каменные наконечники копий; г — погребение вождя с мечом-скипетром; д — медный кинжал с рукоятью из рога. Изображение из статьи Павла Кузнецова Ботайская культура позднего энеолита: pro et contra существования домашних лошадей (2018). П. Кузнецов — один из авторов обсуждаемой статьи в Nature

Анализ 475 древних лошадиных геномов позволил уточнить историю одомашнивания лошадей. Подтвердился главный вывод, сделанный три года назад на основе 273 геномов: лошади, пригодные для использования в качестве транспортного средства, были выведены около 2200 года до н. э. в Прикаспийской степи. За несколько последующих веков они распространились по Евразии вместе с новоизобретенными колесницами, быстро вытеснив местные популяции диких лошадей. Масштабная западная миграция степняков, с которой связывают распространение в Европе языков индоевропейской семьи, произошла как минимум за 6–8 веков до того, как степняки научились скакать на лошадях и запрягать их в телеги. Новые данные показали, что одомашнивание лошадей сопровождалось «бутылочным горлышком численности», за которым последовал бурный демографический рост. Чтобы нарастить производство ценных животных, древние коневоды стали размножать их в раннем возрасте, что привело к сокращению длительности лошадиного поколения вдвое (от 7,4 до 3,5 лет). Новые данные также подтвердили гипотезу о том, что люди энеолитической Ботайской культуры разводили лошадей около 3500 г. до н. э., но эта ранняя попытка доместикации не получила развития. Ботайские лошади были близки к лошади Пржевальского и не родственны современным домашним лошадям.

Участники грандиозного международного проекта по палеогенетике лошадей под руководством Пабло Либрадо (Pablo Librado) и Людовика Орландо (Ludovic Orlando) из Университета Поля Сабатье в Тулузе (Франция) доложили о завершении очередного этапа работы. Исследователи, по-видимому, решили публиковать по эпохальной статье каждые три года. Предыдущие результаты проекта обсуждались на «Элементах» по мере их появления. Вот их краткий обзор.

В первой статье, основанной на 42 древних геномах, было показано, что лошади, относящиеся к энеолитической Ботайской культуре (около 3500 года до н. э., Северный Казахстан, рис. 1) и претендующие на роль самых древних домашних лошадей, являются близкой родней лошадей Пржевальского, а к современным домашним лошадям никакого отношения не имеют (C. Gaunitz et al., 2018. Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses). Современные домашние лошади происходят от других диких предков, обитавших западнее и одомашненных позже.

Критическому обсуждению этого исследования был посвящен специальный выпуск журнала «Природа», полный текст которого опубликован на «Элементах» (см. Н. Абрамсон, П. Косинцев, Н. Пластеева, Н. Спасская, П. Кузнецов, 2018. Новая гипотеза доместикации лошади: противоречия и пробелы). Российские археологи оспорили тезисы о том, что ботайские лошади были домашними, а лошади Пржевальского являются их одичавшими потомками.

Вторая статья была основана уже на целых 273 геномах. Об этом выдающемся исследовании рассказано в новости Все домашние лошади произошли от одной прикаспийской популяции («Элементы», 03.11.2021). Ученые пришли к следующим выводам:
    1) Вплоть до конца III тысячелетия до н. э. евразийские лошади были генетически весьма разнообразны, а их популяции — разобщены. Это позволяет по геному лошади довольно точно определить, откуда она родом.
    2) Ботайцы, по-видимому, частично приручили местных диких лошадей, но использовали их только в гастрономических целях. Ботайцы исчезли, а их лошади то ли вымерли, то ли одичали и стали лошадьми Пржевальского.
    3) Крупная западная миграция степняков, близких к носителям ямной культуры, произошедшая в начале III тысячелетия до н. э. и предположительно связанная с появлением в Западной Европе индоевропейских языков (см. Палеогенетика подтвердила важный вклад причерноморско-каспийских степняков в формирование генофонда европейцев, «Элементы», 14.06.2015), происходила без участия лошадей. «Транспортных» лошадей тогда еще просто не было. Телеги ямников, скорее всего, приводились в движение быками.
    4) Все современные домашние лошади принадлежат к одному генетическому кластеру, получившему условное название DOM2. Они произошли от дикой популяции, обитавшей в степях между Днепром и Уралом. Лошади DOM2, пригодные для использования в транспортных целях, были выведены около 2200 года до н. э. в низовьях Волги и Дона. Инновация имела огромный успех. Вместе с изобретенными спустя пару веков колесницами домашние лошади быстро распространились по Евразии, вытеснив местные популяции диких лошадей.

В новой статье, опубликованной 6 июня на сайте журнала Nature, авторы сообщают уже о 475 прочтенных древних геномах, которые сравнивались с геномами 40 современных домашних лошадей со всего мира и шести лошадей Пржевальского. У статьи 141 автор из 27 стран; больше всего авторов из Франции (28), России (20), Испании (12), Дании (11), Хорватии (7) и Великобритании (7). Географический охват изученных древних геномов под стать разнообразию мест работы авторов (рис. 2). Это логично, учитывая, что роль большинства авторов состояла в предоставлении материала, то есть лошадиных костей для анализа. Изученные кости датированы радиоуглеродным методом и охватывают весь интервал применимости этого метода, то есть от 50 000 лет назад до современности.

Рис. 2. География 475 древних лошадиных геномов. Размер кругов пропорционален числу геномов. Цвета соответствуют генетическим кластерам: оранжевый — DOM2, зеленый — ботайские лошади и их родня, прочие цвета — различные кластеры генетически разнообразных древних евразийских лошадей. Рисунок из обсуждаемой статьи

Новый материал подтвердил основные выводы статьи 2021 года и позволил отвести некоторые возражения, которые были выдвинуты за минувшие три года. Самое серьезное возражение состояло в том, что некоторые особо изощренные методы анализа геномов вроде бы указывают на присутствие 20-процентной примеси DOM2 в центральноевропейских лошадях, ассоциированных с культурой шнуровой керамики (Corded Ware culture, CWC), создателями которой считаются те самые степняки-ямники — предполагаемые носители языка, близкого к праиндоевропейскому, пришедшие в Центральную Европу около 3000 года до н. э. Если бы это подтвердилось, то пришлось бы признать, что в ходе этой миграции степняки все-таки привели с собой лошадей, скорее всего уже одомашненных. Однако новые данные этого не подтвердили. Немногочисленные лошади, ассоциированные с CWC, были обычными местными дикими лошадьми — охотничьей добычей, а не средством передвижения. Генетическое наследие этих диких центральноевропейских лошадей отсутствует у современных домашних, но оно имелось у вымерших тарпанов. Как было показано в статье 2021 года и подтвердилось в новом исследовании, тарпаны были помесью DOM2 c центральноевропейскими дикими лошадьми.

Детальные палеогенетические данные по Карпатам, Среднедунайской низменности и Трансильвании показали, что в этих краях лошади DOM2 появились лишь около 2000 года до н. э., как и в других соседних регионах. До этого здесь водились только местные дикие лошади и не было признаков лошадиных миграций. При этом в человеческом населении региона значительная степная примесь регистрируется уже с середины V тысячелетия до н. э., то есть за полторы тысячи лет до прихода лошадей DOM2. Таким образом, сюда степняки тоже пришли, еще будучи безлошадными.

Количество и качество накопленных палеогенетических данных позволило авторам реконструировать историческую динамику численности домашних лошадей и их предков (рис. 3).

Рис. 3. Динамика эффективной численности популяции (N_e) домашних лошадей DOM2 (верхний график) и ботайских лошадей, которые, возможно, тоже были частично одомашнены (нижний график). По горизонтальной оси — время в лошадиных поколениях от 1864 года до н. э. (это усредненный возраст 24 древнейших геномов DOM2, которые удалось качественно отсеквенировать) или от времени жизни ботайских лошадей (около 3500 г. до н. э.). Рисунок из обсуждаемой статьи

Получилось, что, начиная примерно с XXVII века до н. э. (то есть за 60–80 поколений до триумфального распространения лошадей DOM2 по Евразии), предки DOM2 испытали резкое сокращение эффективной численности популяции (глубокий провал на верхнем графике на рис. 3). Это типичное «бутылочное горлышко доместикации», которое возникает из-за того, что в ходе одомашнивания из исходной дикой популяции животных изымается небольшая часть, которую, собственно, и удается одомашнить.

Затем, около 2200 года до н. э., начинается бурный демографический рост DOM2. По-видимому, это значит, что древние коневоды, окрыленные успехом, стали изо всех сил разводить новообретенную ценнейшую породу, которую можно было запрягать в телеги и использовать для верховой езды. Спустя пару веков подоспели и быстрые колесницы с усовершенствованными колесами со спицами (старомодные телеги ямников имели тяжелые щитовые колеса без спиц). В результате резко выросла мобильность человеческих обществ, что повлияло на развитие торговли, военного дела и многих других аспектов человеческой жизни и исторического развития.

При выведении домашних лошадей DOM2 практиковались близкородственные скрещивания. Это видно по росту числа длинных участков полной гомозиготности в геномах. Близкородственные скрещивания часто практикуются при выведении новых пород, потому что люди скрещивают друг с другом особей с особо ценными и пока еще редкими признаками. «Бутылочное горлышко доместикации», последующий демографический рост и близкородственные скрещивания — всё это явные признаки того, что люди научились управлять размножением лошадей.

Еще один признак репродуктивного контроля — уменьшение длительности поколения. Лошадей DOM2 стали размножать в более раннем возрасте, чем их дикие предки обычно размножались в природе. Ученые смогли это обнаружить, потому что придумали, как по числу и распределению мутаций в геномах, датированных радиоуглеродным методом, оценить продолжительность поколения (или, что то же самое, средний возраст размножения) в группе особей после ее обособления от другой (внешней) группы. Для этого использовались два варианта молекулярных часов: «мутационные» и «рекомбинационные». Первые основаны на идее, что чем больше сменилось поколений со времени жизни общего предка, тем больше возникло новых мутаций в геномах потомков. Рекомбинационные часы основаны на том, что в каждом поколении геномы претерпевают ровно один мейоз с рекомбинацией. Поэтому чем больше прошло поколений, тем равномернее распределяются мутации по геномам. Метод отладили на компьютерных моделях (модельных популяциях с разными демографическими траекториями и уровнями инбридинга) и применили к геномам древних лошадей.

Получилось, что в последние 15 000 лет средняя продолжительность лошадиного поколения составляла 7,4 лет. На этом фоне выделяются два периода, когда этот показатель резко снижался. Один из них приходится на последние 200 лет и соотносится с внедрением современных методов эффективного коневодства. Это недавнее смещение размножения лошадей на более ранний возраст в наименьшей степени затронуло скаковые породы. Возможно, это связано с тем, что от спортивных чемпионов стараются получить побольше потомства, и поэтому их репродуктивная жизнь продляется. Второй период ускоренного размножения приходится на конец III — начало II тысячелетия до нашей эры, когда продолжительность поколения у представителей линии DOM2 снизилась боле чем вдвое — до 3,5 лет. Показательно, что это снижение не затронуло никаких других лошадей, кроме DOM2. Очевидно, что здесь мы опять видим результат деятельности коневодов бронзового века, старавшихся произвести как можно больше ценных животных в ответ на подскочивший спрос. К концу II тысячелетия глобальная популяция домашних лошадей стала достаточно большой, и продолжительность поколения снова выросла.

Новые данные и методы также позволили внести чуть больше ясности в запутанную историю с лошадьми ботайской культуры. В 36 изученных геномах ботайских лошадей, живших около 3500 года до н. э., нет ни признаков близкородственных скрещиваний, ни внятных следов «бутылочного горлышка доместикации». Однако в них есть признаки сокращения длительности поколения, то есть ускоренного размножения. Это согласуется с предположением о частичном репродуктивном контроле со стороны людей.

История ботайских лошадей теперь видится следующим образом. Начиная с середины V тысячелетия до н. э. численность их предков, обитавших в степях северо-восточной части нынешнего Казахстана и тогда еще наверняка совершенно диких, стала быстро расти. Это, скорее всего, было связано с особо благоприятными климатическими условиями: осадков выпадало много и степь вовсю зеленела, но при этом не зарастала лесом. Такое лошадиное изобилие позволило людям создать здесь систему хозяйства, почти целиком основанную на добыче диких лошадей. К середине IV тысячелетия до н. э. климат испортился, и лошадиная популяция начала сокращаться. В ответ ботайцы попытались взять дело в свои руки и разводить лошадей в загонах. Это привело к сокращению длительности лошадиного поколения. Однако решающего шага от частичного репродуктивного контроля к полному одомашниванию ботайцы, по-видимому, так и не сделали. Отсутствие «бутылочного горлышка доместикации» и следов близкородственных скрещиваний говорит о том, что никакой особой породы с ценными свойствами ботайцы не вывели. Вероятно, они просто ловили диких лошадей в степи, загоняли в загоны и пытались их там ускоренно разводить. Лошади не использовались в транспортных целях, а служили лишь источником мяса и молока. Впрочем, по молоку данные неоднозначны: следы кобыльего молока обнаружены на ботайской керамике, но не в зубном камне самих ботайцев. Интерпретировать это можно по-разному. Так или иначе, эта ранняя попытка коневодства не имела больших последствий. Ботайская культура исчезла, а дикие родичи ботайских лошадей продолжали скакать в степях и даже дожили до наших дней (в виде лошадей Пржевальского).

По мнению авторов, новые данные не исключают вероятность того, что могли быть и другие независимые попытки одомашнивания лошадей наподобие ботайской. Но даже если они и были, то имели весьма ограниченный масштаб и не привели к серьезным успехам, иначе их следы были бы обнаружены в изученном массиве палеогенетических данных.

Источник: Pablo Librado et al. Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia // Nature. 2024. DOI: 10.1038/s41586-024-07597-5.

См. также:
1) Все домашние лошади произошли от одной прикаспийской популяции, «Элементы», 03.11.2021.
2) Палеопротеомика связала экспансию степняков в раннем бронзовом веке с развитием животноводства, «Элементы», 28.09.2021.

Александр Марков