Все домашние лошади произошли от одной прикаспийской популяции

Рис. 1. Лошадь рыжей масти (chestnut). Судя по палеогенетическим данным, такая окраска не встречалась у диких евразийских лошадей, но получила широкое распространение у домашних. Фото с сайта ihearthorses.com

Анализ геномов 273 древних лошадей из разных районов Евразии прояснил запутанный вопрос о времени и месте одомашнивания лошади. Вплоть до конца III тысячелетия до н. э. популяции диких евразийских лошадей оставались генетически разнородными и разобщенными. Все современные домашние лошади и почти все «археологические» лошади, жившие во II тысячелетии до н. э. и позже, произошли от одной дикой популяции, обитавшей в степях между Днепром и Уралом. Лошадь приручили где-то в низовьях Волги и Дона около 2200 года до н. э. Крупная миграция восточноевропейских степняков на запад в первой половине III тысячелетия до н. э., с которой связывают распространение в Западной Европе индоевропейских языков, обошлась без участия лошадей. Напротив, расселение на восток и на юг предков носителей языков индоиранской ветви индоевропейской семьи в конце III — начале II тысячелетия до н. э. совпадает с распространением восточноевропейских лошадей. Сначала на них, вероятно, скакали верхом, но уже через век-другой стали распространяться колесницы, изобретенные в Южном Зауралье (синташтинская культура) между 2000 и 1800 годами до н. э. Вскоре после этого домашние лошади восточноевропейского происхождения распространились по всей Евразии, испытав бурный рост численности и вытеснив отовсюду местные дикие популяции. Тарпаны, считавшиеся «дикими предками домашних лошадей», оказались помесью древних диких центральноевропейских лошадей и домашних восточноевропейских.

Новая наука палеогенетика добилась первого крупного успеха всего 12 лет назад, когда был вчерне прочтен геном неандертальца (см.: Геном неандертальцев прочтен: неандертальцы оставили след в генах современных людей, «Элементы», 10.05.2010). С тех пор мы успели привыкнуть к сенсационным открытиям и неожиданным решениям давних научных загадок, которые публикуются палеогенетиками с завидной регулярностью.

Но даже на этом фоне ежегодных сенсаций работа, результаты которой опубликованы 20 октября в журнале Nature, поражает своей глубиной и размахом. Статья за авторством 163 генетиков и археологов из 30 стран рапортует о прочтении и всестороннем анализе полных ядерных геномов 273 древних лошадей, проживавших в разные эпохи в разных регионах Евразии (рис. 2).

Рис. 2. Пространственно-временное распределение изученных образцов. На верхней диаграмме показан возраст находок (в тысячелетиях до н. э., по вертикальной оси). Каждый кружочек соответствует одному лошадиному геному из местонахождений, показанных столбиками на нижней диаграмме. Разными цветами обозначены группы (кластеры) генетически близких особей. Темно-синие кружочки соответствуют древним лошадям северо-востока Сибири, зеленые — кластеру, включающему лошадей со стоянок энеолитической ботайской культуры и лошадей Пржевальского, оранжевые — кластеру DOM2, к которому относятся все современные домашние лошади и почти все «археологические» евразийские лошади, жившие во II тысячелетии до н. э. и позже. Прочие цвета соответствуют древним диким популяциям разных районов Евразии. Все эти популяции в начале II тысячелетия до н. э. были вытеснены лошадьми DOM2. На нижней диаграмме высота столбиков отражает длительность охваченного временного интервала, а диаметр — число образцов (геномов). Красной звездой отмечено положение двух лошадей из поселения Турганик (между Самарой и Оренбургом, 28-й век до нашей эры, ямная культура раннего бронзового века), которые могут претендовать на статус прямых предков домашних лошадей. Красным пунктиром очерчена область происхождения лошадей DOM2. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Большинство геномов отсеквенировано впервые, а из тех, что изучались ранее, большую часть авторы отсеквенировали заново более продвинутыми методами. Для 239 геномов удалось добиться неплохого качества прочтения (покрытие > 1).

Почти для всех древних лошадей удалось получить надежные радиоуглеродные датировки. Для пяти самых древних образцов известна только верхняя граница временного интервала: эти образцы старше 50 000 лет, то есть находятся за пределами применимости радиоуглеродного метода. Возраст остальных варьирует от 44 400 до 200 года до н. э. Для сравнения использовались геномы 10 современных домашних лошадей, четырех лошадей Пржевальского, а также тарпана из Херсонской губернии, умершего в 1868 году (его кости хранятся в Зоологическом институте РАН в Санкт-Петербурге).

Столь обширный и качественный материал позволил сделать много интересных, а главное, хорошо обоснованных выводов об истории диких и домашних лошадей Евразии.

Вплоть до конца III тысячелетия до н. э. евразийские лошади сохраняли высокое генетическое и географическое разнообразие. Генетические различия между особями монотонно росли с расстоянием. Это значит, что локальные популяции были разобщены, а миграции между ними — ограниченны.

В генетическом разнообразии евразийских лошадей выделяется несколько более или менее четких кластеров, из которых стоит упомянуть четыре.

Первый кластер, наиболее сильно отличающийся от остальных, включает лошадей, относимых к виду Equus lenensis. Эти лошади жили в северо-восточной Сибири с позднего плейстоцена до конца IV тысячелетия до н. э. (кластер показан темно-синим цветом на рис. 2).

Второй кластер, довольно разношерстный, объединяет европейских лошадей, водившихся на территории от Румынии и Скандинавии до Британии и Испании с позднего плейстоцена до III тысячелетия до н. э.

Третий кластер объединил лошадей, ассоциированных с энеолитической ботайской культурой (IV тысячелетие до н. э., северный Казахстан), некоторых лошадей V–III тысячелетий до н. э. с Южного Урала и Алтая, а также современных лошадей Пржевальского.

Носители ботайской культуры, возможно, первыми попытались приручить диких лошадей. Ранее авторы уже показали (на основе анализа всего лишь 42 древних геномов), что ботайские лошади близки к лошади Пржевальского и совершенно не родственны современным домашним лошадям (C. Gaunitz et al., 2018. Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses). Новое исследование подтвердило этот вывод. В статье 2018 года также высказывалось предположение, что лошади Пржевальского — это одичавшие потомки домашних ботайских лошадей. Впрочем, далеко не все археологи согласны с такой версией происхождения лошади Пржевальского, равно как и с тем, что ботайские лошади были домашними, а не добытыми на охоте (см.: Н. Абрамсон и др., 2018. Новая гипотеза доместикации лошади: противоречия и пробелы). В зубном камне ботайцев не удалось обнаружить белков, характерных для кобыльего молока, что можно рассматривать как аргумент против ранней доместикации (см.: Палеопротеомика связала экспансию степняков в раннем бронзовом веке с развитием животноводства, «Элементы», 28.09.2021). Так или иначе, никакого вклада в генофонд современных домашних лошадей ботайские лошади не внесли. Если ранняя попытка доместикации лошади в северном Казахстане и была, она осталась локальной и долговременных последствий не имела.

Наконец, четвертый кластер, получивший название DOM2, включает всех современных домашних лошадей, а также почти всех «археологических» евразийских лошадей, живших после 2000 года до н. э. Этот кластер показан оранжевым цветом на рис. 2. Лошади DOM2 — это, судя по всему, исключительно домашние лошади. Самые древние особи, отнесенные к этому кластеру, жили в 21–22 веках до н. э.

Благодаря сильной географической дифференциации древних лошадиных популяций авторам удалось четко ограничить возможный район возникновения кластера DOM2 (он обведен красным пунктиром на рис. 2). Результат довольно-таки однозначный: предки домашних лошадей в III тысячелетии до н. э. проживали в причерноморско-каспийских степях между реками Урал и Днепр (и точно не западнее низовий Дуная).

Новые палеогенетические данные позволяют смело отбросить все конкурирующие гипотезы о месте происхождения домашних лошадей. Из них наиболее известны иберийская, анатолийская и центрально-азиатская гипотезы. В изученной выборке есть древние лошади из всех этих районов (то есть из Испании, Турции и Центральной Азии). Ни одна из них не годится на роль предка домашних лошадей.

Центр доместикации, скорее всего, находился в нижнем течении Волги и Дона. Вероятно, именно здесь около 2200 года до н. э. появилась домашняя порода с настолько ценными качествами, что эти лошади потом быстро распространились (конечно, при помощи людей) далеко за пределы своей исторической родины.

К этим выводам авторы пришли при помощи нескольких независимых методов. Например, для каждой лошади, жившей до 2200 года до н. э., при помощи специального алгоритма (J. G. Schraiber, 2018. Assessing the Relationship of Ancient and Modern Populations) проверялась гипотеза о том, что данная лошадь могла быть в числе прямых предков современных домашних лошадей (а не просто родней этих предков). Только две лошади из всей выборки успешно прошли такую проверку. Обе датируются 28-м веком до нашей эры и происходят из поселения Турганик, расположенного между Самарой и Оренбургом и относимого к ямной культуре. Вряд ли эти лошади были домашними, однако их генетическая близость к кластеру DOM2 говорит о том, что среди диких лошадей, на которых охотились ямники, по-видимому, были и предки тех особей, которых позднее удалось приручить.

Другой недавно разработанный метод (C. Battey et al., 2020. Predicting geographic location from genetic variation with deep neural networks) позволил нарисовать карту, показанную на рис. 3. На ней для каждой лошади из кластера DOM2 показана ее вероятная «родина», вычисленная на основе известного пространственного распределения генетического разнообразия лошадей в изученной выборке. Максимальное сгущение точек (которое логично интерпретировать как самую вероятную область происхождения кластера DOM2) оказалось в северо-западном Прикаспии.

Рис. 3. Наиболее вероятная область происхождения лошадей DOM2 (а также тарпана и лошади Пржевальского), вычисленная при помощи метода Locator (C. Battey et al., 2020. Predicting geographic location from genetic variation with deep neural networks). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Район происхождения современных лошадей Пржевальского, вычисленный тем же методом, расположен гораздо восточнее, а тарпана — западнее. С тарпаном вообще получилось забавно, ведь раньше тарпанов считали «дикими предками домашних лошадей». Однако генетический анализ тарпана из коллекции ЗИН РАН показал, что в его геноме смешались гены из двух источников. Первый из них — древние центральноевропейские дикие лошади, близкие к тем, что встречены в памятниках культуры шнуровой керамики (см.: Corded Ware culture). Никакого отношения к предкам домашних лошадей они не имеют. Второй источник — DOM2, то есть настоящие домашние лошади со степными восточноевропейскими корнями. Стало быть, тарпан — никакой не предок, а результат смешения домашних лошадей, прибывших в центральную Европу из восточноевропейских степей, и местных диких лошадей.

Ранее было показано, что причерноморско-каспийские степняки раннего бронзового века — представители ямной культуры — массово мигрировали в Центральную и Западную Европу в первой половине III тысячелетия до н. э., где они дали начало упомянутой выше культуре шнуровой керамики, которая, в свою очередь, считается источником распространения в Европе индоевропейских языков (см.: Палеогенетика подтвердила важный вклад причерноморско-каспийских степняков в формирование генофонда европейцев, «Элементы», 14.06.2015). Теперь стало ясно, что эта ранняя западная экспансия степняков проходила без помощи лошадей. Лошадь тогда еще не была толком одомашнена. Лошади, ассоциированные с культурой шнуровой керамики, во-первых, немногочисленны, во-вторых, это местные, центральноевропейские, наверняка еще дикие лошади, а вовсе не DOM2. Тяжелые повозки ямников с «щитовыми» деревянными колесами без спиц, по-видимому, приводились в движение быками, а не конями. Авторы отмечают, что и лингвистические свидетельства того, что у древних праиндоевропейцев уже были домашние лошади, не являются бесспорными. Чтобы проиллюстрировать этот тезис, авторы даже приводят в дополнительных материалах к статье сравнительные таблицы «лошадиных» слов в разных индоевропейских языках.

Другое дело — более поздняя (конец III — начало II тысячелетия до н. э.) восточная и южная экспансия кочевых племен, родственных ямникам и носителям культуры шнуровой керамики, связанная с распространением языков индоиранской ветви индоевропейской семьи. Тут уже и лингвистические доказательства наличия домашних лошадей вполне бесспорны, и все лошади синташтинской культуры (начало II тысячелетия до н. э., Челябинская область), с которой связывают начальный этап этой экспансии, относятся к кластеру DOM2. Кроме того, именно в синташтинской культуре впервые появляются колеса со спицами и колесницы для быстрой езды (см. Chariot), которые стали быстро повсюду распространяться вместе с лошадями DOM2. Впрочем, на Ближнем Востоке лошади DOM2 появились на столетие-другое раньше, чем колесницы: в этот период они, вероятно, использовались в основном для верховой езды (на это вроде бы намекают некоторые месопотамские рисунки конца III — начала II тысячелетия до н. э.).

Так или иначе, на рубеже III и II тысячелетий до н. э. вся «лошадиная карта» Евразии коренным образом изменилась. Лошади DOM2 за считанные века распространились буквально повсюду, пережив бурный демографический рост (о динамике численности популяции в прошлом можно судить по разнообразию мтДНК и Y-хромосом, см.: A. J. Drummond et al., 2005. Bayesian Coalescent Inference of Past Population Dynamics from Molecular Sequences). Все местные дикие популяции при этом либо полностью вытеснялись, либо резко сокращали свою численность. В результате бесследно исчезла столь характерная для предшествующих эпох положительная корреляция между генетической дистанцией и географическим расстоянием. Это говорит о резко возросшей (разумеется, благодаря симбиозу с людьми) мобильности домашних лошадей по сравнению с их дикими предшественниками.

Авторы также изучили вопрос о том, по каким генам шел отбор лошадей на ранних этапах одомашнивания. С этой целью искали такие участки генома, в которых наборы и частоты встречаемости аллелей у лошадей DOM2 резко отличаются от всех остальных лошадей в изученной выборке. Самые радикальные различия обнаружились в двух участках. Первый из них соответствует промоторной области гена GSDMC. У лошадей DOM2 эта область изменилась из-за встраивания дополнительных копий мобильного элемента L1. Про ген GSDMC известно, что его мутации у людей приводят к проблемам с позвоночником (затвердение позвоночных дисков, стеноз позвоночного канала, хронические боли в спине и т. п.). Второй участок включает ген ZFPM1, необходимый для развития серотонинергических нейронов дорсального ядра шва (см. Dorsal raphe nucleus). Эти нейроны участвуют в регуляции настроения и агрессивного поведения. Отключение гена ZFPM1 у мышей ведет к повышенной тревожности.

Эти данные позволяют предположить, что становление кластера DOM2 было связано с отбором на крепкую спину и спокойный, покладистый нрав. Кроме того, подтвердился обнаруженный ранее факт, что вариант гена MC1R, отвечающий за рыжий окрас (chestnut, рис. 1), почти не встречался у диких евразийских лошадей, но стал обычным у домашних (DOM2). Правда, существенный рост частоты встречаемости этого аллеля начался у домашних лошадей лишь недавно.

Интересно, что у ботайских лошадей с заметной частотой встречается вариант гена TRPM1, ассоциированный с леопардовой мастью (см. Leopard complex), а в гомозиготном состоянии приводящий к ночной слепоте (см. Nyctalopia). Распространенность аллеля, влияющего, с одной стороны, на декоративные качества лошади, а с другой — явно вредного при дикой жизни, можно рассматривать как аргумент в пользу того, что ботайские лошади все-таки были домашними.

Авторы не исключают, что восточноевропейские степняки пытались приручить лошадей еще в раннем бронзовом веке (в первой половине III тысячелетия до н. э.). Может быть, поначалу коневодство преследовало гастрономические цели. Так, недавно было показано, что на территории нынешней Ростовской области в раннем бронзовом веке люди уже употребляли в пищу кобылье молоко (см.: Палеопротеомика связала экспансию степняков в раннем бронзовом веке с развитием животноводства, «Элементы», 28.09.2021). Но эти «пищевые» лошади, видимо, еще не представляли большой ценности. Поэтому ямники, отправляясь на запад, чтобы заложить там основы культуры шнуровой керамики и обеспечить будущее европейское население индоевропейскими языками, лошадей с собой не взяли. И получается, между прочим, что басня «Овца и кони» — анахронизм, поскольку в «праиндоевропейские» времена тягловых и верховых лошадей еще не было. Они появились лишь в среднем бронзовом веке, после чего домашние лошади стремительно распространились по Евразии.

Источник: Pablo Librado et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes // Nature. 2021. DOI: 10.1038/s41586-021-04018-9.

См. также:
1) Н. Абрамсон, П. Косинцев, Н. Пластеева, Н. Спасская, П. Кузнецов. Новая гипотеза доместикации лошади: противоречия и пробелы // Природа. 2018.
2) Палеопротеомика связала экспансию степняков в раннем бронзовом веке с развитием животноводства, «Элементы», 28.09.2021.
3) Палеогенетика подтвердила важный вклад причерноморско-каспийских степняков в формирование генофонда европейцев, «Элементы», 14.06.2015.

Александр Марков