Крабы многократно выходили на сушу и возвращались обратно в воду

Рис. 1. Морские и наземные крабы. Левый столбец — чисто морские виды (сверху вниз: Portunus sayi, Calappa calappa, Cyclocoeloma tuberculatum), средний столбец — виды, эволюционирующие в сторону морского образа жизни (сверху вниз: Gecarcoidea natalis, Cardisoma guanhumi, Uca heteropleura), правый столбец — виды, эволюционирующие в сторону пресноводной или полностью сухопутной жизни (сверху вниз: Geosesarma dennerle, Madagapotamon humberti, Ghatiana botti). Рисунок из обсуждаемой статьи

Большая группа исследователей впервые секвенировала ДНК для нескольких сотен видов крабов (Brachyura) и построила их филогенетическое дерево. Это позволило отследить все эволюционные переходы крабов между водной и наземно-воздушной средой. Оказалось, что крабы в разных эволюционных линиях независимо меняли среду обитания 17 раз — причем некоторые виды вылезали на сушу, а некоторые возвращались обратно в воду.

Традиционно под «крабами» понимают подотряд Brachyura, входящий в отряд десятиногих раков (Decapoda). Их также часто называют «истинными крабами» (рис. 1), в противоположность подотряду Anomura, или «ложным крабам», отличающимся от них числом ходильных ног.

Полтора года назад «Элементы» рассказывали об обзоре исследований по эволюционной анатомии десятиногих раков, подсветившем интересную проблему: характерное для крабов строение тела развивалось у истинных и ложных крабов независимо, причем в каждом из этих подотрядов — по два раза (Почему эволюция превращает раков в крабов, а крабов — в раков?, «Элементы», 10.08.2022). Эволюция, таким образом, оказалась чуть интереснее принятой систематики: в анатомическом смысле «крабовых» эволюционных ветвей оказалось не две, а четыре. Это настолько часто для весьма специфического строения тела, что для обретения «крабовости» — сочетания короткого брюшка, редукции брюшных структур и широкого щита-карапакса — пришлось придумать отдельный термин. Такой эволюционный процесс назвали карцинизацией.

Более того, в каждом из подотрядов характерные для крабов черты еще и исчезали много раз — то есть происходила декарцинизация. Само по себе параллельное возникновение комплекса признаков — довольно обычная вещь для эволюции. Например, мало того, что многоклеточность возникала 20 раз за всю историю живого мира, так еще и существуют таксоны—экспериментаторы, представители которых приходили к ней несколько раз. К ним относятся вольвоксовые зеленые водоросли, которые дважды научились формировать многоклеточные структуры и 4 раза — дифференцироваться на клеточные типы. Просто многоклеточность — это большей частью удел эволюционных биологов вроде автора этого текста. А вот крабы — это нечто осязаемое, поэтому их повторное возникновение и регресс привлекают куда большее внимание.

Оказывается, на карцинизации и декарцинизации приключения крабов не заканчиваются. Эволюция многократно ставила на них еще и успешные эксперименты по выходу на сушу — и отыгрывала их назад.

Мы привыкли думать о выходе животных на сушу как о редком событии, которое в каждом крупном таксоне происходило однократно. Но те же крабы ломают стереотип — среди них есть много морских видов, пресноводных видов, полностью наземных видов и видов, в той или иной степени зависимых от воды. Если провести аналогию с позвоночными, в мире крабов есть свои «рыбы», «земноводные» и «рептилии». При выходе на сушу им крабам приходится сталкиваться примерно с теми же вызовами со стороны окружающей среды, что и позвоночным. Прежде всего, им нужно научиться дышать воздухом — для этого у сухопутных крабов есть отдаленный аналог легких, образованный покрывающей жабры частью карапакса (следует отметить, что от жабр никто из крабов так и не отказался, в отличие от нас, позвоночных). Вторым слабым местом является размножение, а конкретно — яйцо. Эмбрион должен существовать в своем маленьком персональном океане, и защитить его от высыхания структурно — нетривиальная задача. Так что некоторые крабы, как земноводные, живут на суше, но возвращаются в воду для размножения. И, наконец, вне морской воды нужно выработать механизм сохранения в организме электролитов (осморегуляции). Такое же требование предъявляет пресная вода — поэтому некоторые крабы выходили на сушу через пресноводные водоемы. Да и не только крабы…

Но, в отличие от позвоночных, у крабов гораздо больше переходных состояний между наземным и водным образом жизни. Степень «сухопутности» (или, по-научному, террестриализации) образует что-то вроде непрерывного континуума.

Наличие среди крабов форм с совершенно различными степенями террестриализации показывает, что крабы меняли свое место жительства с воды на сушу и обратно. Но сколько раз? Точный подсчет был затруднен из-за отсутствия приемлемого филогенетического дерева крабов. А его, в свою очередь, не позволяло построить отсутствие секвенированных генетических последовательностей для многих видов крабов.

Чтобы преодолеть эту проблему, большой международной группе исследователей пришлось самим секвенировать ДНК крабов, выделенную из их тканей. Это — в сочетании с калибровкой молекулярных часов по окаменелостям — позволило им построить эволюционное дерево для 333 видов из 88 семейств «истинных» крабов (рис. 2).

Рис. 2. Самое полное эволюционное древо ныне живущих крабов, построенное авторами обсуждаемой статьи

Хотя датировать точное время расхождения линий оказалось затруднительно, в распоряжении ученых оказалась подробная информация об эволюционных взаимоотношениях всех ныне живущих крабов. Это позволило статистически вычислить, какая степень террестриализации была у каждого из предковых видов, образующих узлы дерева. Такая процедура называется реконструкцией предкового состояния (ancestral state reconstruction). Для расчета авторы использовали пятибалльную шкалу оценки террестриализации — с добавлением нуля, соответствующего полностью морским видам.

В свою очередь, рассчитав предполагаемые степени террестриализации для предков всех современных крабов, ученые смогли пересчитать все выходы крабов на сушу и возвращения обратно в воду. Оказалось, что за всю историю крабы проделывали тот или иной путь 17 раз. Из них 7 раз у крабов развивалась способность жить вне морских местообитаний, 3 раза крабы возвращались обратно в воду (в нашей «позвоночной» системе координат это аналоги китов и дельфинов). Остальные переходы были неполными — как оказалось, крабам гораздо легче передвинуться с нулевой ступени террестриализации на 1–2 балла, чем пройти весь путь до конца или хотя бы дойти до «продвинутой» стадии.

Рис. 3. Реконструкция предковых состояний для эволюционного дерева крабов. Цветами показаны баллы террестриализации — отдельно для прямого пути из моря на сушу и отдельно для непрямого пути, через пресные водоемы. Сектора кружков показывают вероятность наличия у данного предкового вида обозначенной цветом степени террестризализации. Можно заметить, что массовые переходы на сушу начались в период «меловой крабовой революции» (Cretaceous crab revolution) — скачкообразного увеличения биоразнообразия крабов в меловом периоде. Рисунок из обсуждаемой статьи

Для простых любителей биологии это открытие является скорее хитроумным способом «сломать себе мозг» от осознания количества выходов на сушу среди одних только крабов — и удивиться их эволюционной «амбивалентности». «Определитесь же вы наконец!» — обращается к крабам «Популярная механика». Будем надеяться, крабы это таки прочитают и примут к сведению.

Авторы тоже надеются на примере крабов понять закономерности, заставляющие беспозвоночных выходить на сушу, возвращаться в воду или сворачивать на полпути — и применить их для изучения, например, эволюции насекомых. «Если бы вы были первым прото-насекомым, вам потребовались бы такие же адаптации [как у крабов]», — говорит Джоанна Вулф (Joanna M. Wolfe), эволюционный биолог из Гарвардского университета и первый автор статьи. Но этим значение работы не исчерпывается. Видимо, самой большой ценностью публикации будет самое большое эволюционное дерево крабов, которое пригодится в других исследованиях. Как знать, может, это позволит открыть еще с полтора десятка переходов между какими-нибудь состояниями, и нам опять придется писать заметку про крабов? Или крабы наконец определятся?

Источник: Joanna M. Wolfe, Lauren Ballou, Javier Luque, Victoria M. Watson-Zink, Shane T. Ahyong, Joëlle Barido-Sottani, Tin-Yam Chan, Ka Hou Chu, Keith A. Crandall, Savel R. Daniels, Darryl L. Felder, Harrison Mancke, Joel W. Martin, Peter K. L. Ng, Javier Ortega-Hernández, Emma Palacios Theil, N. Dean Pentcheff, Rafael Robles, Brent P. Thoma, Ling Ming Tsang, Regina Wetzer, Amanda M. Windsor, Heather D. Bracken-Grissom. Convergent adaptation of true crabs (Decapoda: Brachyura) to a gradient of terrestrial environments // Systematic Biology. 2023. DOI: 10.1093/sysbio/syad066.

Георгий Куракин