Многобугорчатые млекопитающие были плацентарными, а не сумчатыми

Ранее ученые полагали, что многобугорчатые млекопитающие (вроде изображенных на рисунке представителей рода Mesodma, существовавшего в конце мелового периода и в палеогене) приносили недоразвитых детенышей, как современные сумчатые. Но похоже, что с репродуктивной точки зрения эти древние зверьки гораздо сильнее напоминали плацентарных млекопитающих. Рисунок Андрея Атучина из обсуждаемой статьи в The American Naturalist

Современные живородящие млекопитающие используют две альтернативные стратегии размножения. Плацентарные (в том числе и люди) отличаются долгим сроком беременности, но зато производят на свет крупных детенышей, которые довольно быстро становятся самостоятельными. У сумчатых все наоборот: беременность очень короткая, а детеныш рождается недоразвитым и вынужден «дозревать» в сумке своей матери. Долгое время ученые полагали, что «сумчатый» способ размножения примитивнее «плацентарного», и приписывали его не только современным сумчатым, но и вымершим многобугорчатым — грызуноподобным животным, процветавшим в эру динозавров. Теперь, сравнив строение бедренных костей многобугорчатых, сумчатых и плацентарных, ученые выяснили, что многобугорчатые, отделившиеся от эволюционного ствола млекопитающих до разделения на сумчатых и плацентарных, размножались «плацентарным», а не «сумчатым» способом. Следовательно, это не плацентарные «улучшили» способ размножения сумчатых, а сумчатые «придумали» новую стратегию размножения.

На эволюционном древе млекопитающих есть немало ветвей, которые засохли в глубокой древности. Достаточно назвать невероятных эутриконодонтов (Eutriconodonta), породивших первых планирующих млекопитающих еще в юрском периоде (Найден самый древний летун из класса млекопитающих, «Элементы», 18.12.2006), удивительных лептиктид (Leptictida), шустро скакавших по палеогеновым лесам, или ни на кого не похожих десмостилий, плававших в морях раннего неогена (см. Десмостилии, морские «бегемоты»). Все эти животные исчезли с лица Земли задолго до появления человека, не оставив живых потомков, и нам остается только догадываться о том, как они выглядели или какой образ жизни вели.

Что самое удивительное, некоторых из этих животных никак нельзя назвать неудачными «поделками» эволюции, пробными вариантами будущих грызунов, тушканчиков или сирен. Напротив, в свое время это были одни из самых успешных млекопитающих на Земле, оставившие по себе богатое палеонтологическое наследие. И к числу таких вымерших «отличников эволюции», бесспорно, можно отнести многобугорчатых (Multituberculata) — процветавший в мезозое отряд млекопитающих, просуществовавший более 130 миллионов лет (дольше, чем любой другой отряд нашего класса!), успешно переживший мел-палеогеновое вымирание и вымерший только к началу олигоцена.

Некоторые мезозойские многобугорчатые: ругозодон (Rugosodon), живший на территории Китая в поздней юре, и позднемеловые катопсбаатар (Catopsbaatar), живший на территории Монголии, винтана (Vintana), жившая на Мадагаскаре, и барбатодон (Barbatodon), живший на территории Румынии. Рисунки © Ceri Thomas с сайта tumblr.com

Многобугорчатые были весьма разнообразны: насчитывается около 200 ископаемых видов, размером от мыши до бобра, одни из которых были подземными копателями нор, другие — белкоподобными жителями древесных крон, третьи — похожими на тушканчиков обитателями пустынь. Хотя многие многобугорчатые внешне очень напоминают грызунов, систематически они довольно далеки от териев, к которым относятся нынешние сумчатые и плацентарные: их эволюционная линия, скорее всего, отделилась от нашей вскоре после появления первых млекопитающих в позднем триасе (S. Hoffmann et al., 2020. Phylogenetic placement of Adalatherium hui (Mammalia, Gondwanatheria) from the Late Cretaceous of Madagascar: implications for allotherian relationships).

Хотя остатки детенышей многобугорчатых пока что не были обнаружены, их узкий таз долгое время заставлял палеонтологов предполагать, что эти зверьки, подобно современным сумчатым, рожали крошечных недоразвитых детенышей, которые завершали свое развитие уже вне тела матери — может, и не в сумке, но по крайней мере в безопасном логове. На основании этого, методом филогенетического брекетинга (Phylogenetic bracketing), «сумчатый» способ размножения рассматривался как более древний, появившийся еще у общего предка териев и многобугорчатых (A. Fabre et al., 2021. Functional constraints during development limit jaw shape evolution in marsupials), а «плацентарный» развился уже у собственно плацентарных, появившихся не раньше позднего мела (G. Wagner et al., 2014. Evolution of mammalian pregnancy and the origin of the decidual stromal cell).

Однако теперь эта версия может пошатнуться благодаря новому исследованию, результаты которого опубликовал коллектив ученых из Вашингтонского университета и Музея естественной истории и культуры Берка. Чтобы уточнить способ размножения давным-давно вымерших зверьков, от которых не сохранилось следов репродуктивных органов, ученые использовали метод, который уже успешно зарекомендовал себя при исследовании как вымерших (E. Amson et al., 2015. Growth and life history of Middle Miocene deer (Mammalia, Cervidae) based on bone histology), так и современных (T. Calderon et al., 2019. Calibration of life history traits with epiphyseal closure, dental eruption and bone histology in captive and wild red deer) видов животных: они сделали тончайшие срезы бедренных костей животных и изучили их микроструктуру.

Были проанализированы срезы костей 18 образцов многобугорчатых млекопитающих, живших ~68–65,5 миллионов лет назад на территории штата Монтана. На этих срезах ученые увидели трехслойную структуру: в центре, как начинка в бутерброде, находилась незрелая грубоволокнистая костная ткань, в которой коллагеновые волокна идут в разных направлениях, а двумя «кусочками хлеба» служили слои зрелой пластинчатой костной ткани, в которой волокна расположены параллельно друг другу. Все они свидетельствуют о том, насколько быстро росло животное: незрелая кость образуется в периоды быстрого роста, а зрелая — в периоды медленного.

Затем исследователи изучили поперечные срезы бедренных костей 35 видов мелких млекопитающих, живущих сегодня, — 28 плацентарных и 7 сумчатых, все из коллекций Музея Берка. У плацентарных млекопитающих ученые увидели тот же костный «бутерброд», что и у многобугорчатых, а вот у сумчатых зверей картина была иная: почти вся бедренная кость целиком состояла из пластинчатой костной ткани, с узким слоем грубоволокнистой. Поскольку количество зрелой костной ткани в наружном слое кости сильно коррелирует с продолжительностью молочного вскармливания (у сумчатых оно длится намного дольше, чем у плацентарных), полученная картина явно свидетельствует, что молодые многобугорчатые развивались скорее по «плацентарному», а не по «сумчатому» сценарию.

Срезы бедренных костей трех мелких млекопитающих: сумчатого виргинского опоссума (слева), плацентарного восточного бурундука (в центре) и многобугорчатого животного из рода Mesodma возрастом 66 миллионов лет (справа). Обратите внимание на тонкий слой DB (disorganized bone, грубоволокнистая костная ткань) у опоссума и относительно толстые слои в костях бурундука и мезодмы: это говорит, что темпы роста у плацентарных и многобугорчатых намного выше, чем у сумчатого. Условные обозначения: EOB — эндостальная зрелая костная ткань, DB — незрелая костная ткань, POB — периостальная зрелая костная ткань. Длина масштабных отрезков — 0,1 миллиметра. Рисунок из обсуждаемой статьи в The American Naturalist

Поскольку внешняя зрелая костная ткань (POB на рисунке выше) закладывается уже после рождения, по мере роста диаметра бедренной кости, можно судить о том, насколько детеныш уступает в размерах взрослому животному. У сумчатых эта разница ошеломительна — скажем, у большого рыжего кенгуру, вес которого достигает 85 килограммов, детеныш рождается весом всего около 0,75 грамма! А вот у плацентарных она выражена намного меньше: скажем, у 15-граммовой обыкновенной бурозубки детеныш весит 0,45 грамма, а у 75-килограммового снежного барса котята рождаются полукилограммовыми. Из этого можно сделать вывод, что новорожденные многобугорчатые были не настолько меньше матери, чтобы их можно было принять за зародышей, и самки сравнительно недолго кормили детенышей молоком: сравнив толщину незрелой костной ткани у изученных видов, ученые подсчитали, что примерное время лактации многобугорчатых составляло около месяца, как и у многих нынешних грызунов.

Полученные результаты заставляют пересмотреть взгляды на репродуктивные стратегии млекопитающих и бытующее мнение, что у сумчатых размножение более «примитивное», а у плацентарных — «прогрессивное». Скорее всего, общий предок многобугорчатых, сумчатых и плацентарных размножался «плацентарным» способом, который затем сохранили его потомки, либо же, что менее вероятно, и плацентарные, и многобугорчатые независимо развили такой способ размножения, при котором период молочного вскармливания (а значит, относительной малоподвижности матери, вынужденной возвращаться к беспомощным детенышам) сократился за счет удлинения внутриутробного развития (см. Воспалительная реакция на эмбрион у сумчатых приводит к родам, а у плацентарных — к имплантации, «Элементы», 31.07.2017).

Таким образом, новое исследование показывает, что узкое представление о сумчатых как о «примитивных млекопитающих», во всем уступающим своим плацентарным родственникам, давно устарело, и на самом деле эти животные ничем не уступают, а то и превосходят других териев (см. Прочтение генома опоссума доказало ключевую роль транспозонов в эволюции млекопитающих, «Элементы», 13.05.2007). По-видимому, правы были те исследователи, которые еще полвека назад предполагали, что «сумчатый» способ размножения является более поздней адаптацией, призванной усилить материнский контроль над репродуктивными ресурсами в непредсказуемых условиях среды, и именно эта особенность обеспечила сумчатым доминирующее положение в Австралии до прибытия туда человека (см., например, J. A. W. Kirsch, 1977. Biological Aspects of the Marsupial-Placental Dichotomy: A Reply to Lillegraven; P. Parker, 1977. An ecological comparison of marsupial and placental patterns of reproduction; B. S. Low, 1978. Environmental Uncertainty and the Parental Strategies of Marsupials and Placentals).

Также стоит пересмотреть и наши представления о многобугорчатых: хотя эти зверьки вымерли еще до появления первых человекообразных обезьян (причины называются самые разные — от конкуренции с грызунами до климатических изменений), они не были такими уж «примитивными», как можно ожидать от столь древних животных. У них был довольно сложно устроенный мозг и развитое социальное поведение (A. W. Crompton et al., 2018. Origin of the Lateral Wall of the Mammalian Skull: Fossils, Monotremes and Therians Revisited; L. N. Weaver et al., 2020. Early mammalian social behaviour revealed by multituberculates from a dinosaur nesting site), а теперь выяснилось, что и система размножения у них была ничуть не хуже, чем у нынешних грызунов.

Теперь ученым предстоят дальнейшие исследования, цель которых — прояснить, является ли «плацентарный» способ размножения предковым для всех живородящих млекопитающих, для чего будет необходимо проанализировать строение костей более древних млекопитающих, живших на Земле еще до появления сумчатых и плацентарных.

Источник: L. N. Weaver, H. Z. Fulghum, D. M. Grossnickle, W. H. Brightly, Z. T. Kulik, G. P. W. Mantilla, M. R. Whitney. Multituberculate Mammals Show Evidence of a Life History Strategy Similar to That of Placentals, Not Marsupials // The American Naturalist. 2022. DOI: 10.1086/720410.

Анна Новиковская