Слуховые косточки среднеюрского планирующего зверька вилеволодона были устроены как у утконоса

Рис. 1. Эволюция косточек среднего уха у маммалиаформ (Mammaliaformes) и млекопитающих. Синим цветом показана наковальня (Incus), бежевым — молоточек (Malleus), сиреневым — меккелев хрящ (Meckel’s cartilage), красным — барабанная кость (Ectotympanic). Стремечко на рисунке не показано. Примитивный вариант, когда косточки присоединены к нижней челюсти (Postdentary-attached), показан на примере морганукодона (Morganucodon) — представителя маммалиаформ. Промежуточный вариант, при котором слуховые косточки сохраняют связь с нижней челюстью посредством меккелева хряща (Meckelian-attached), представлен раннемеловым млекопитающим Liaoconodon из вымершего отряда Eutriconodonta. Эволюционно продвинутый вариант, характерный для всех современных взрослых млекопитающих, при котором слуховые косточки полностью отделены от челюсти (Detached), показан на примере териевых (= сумчатые + плацентарные), однопроходных (Monotremes) и рассматриваемого в обсуждаемой статье юрского млекопитающего Vilevolodon из вымершего отряда Haramiyida. В нижней части рисунка показано сочленение молоточка с наковальней. Видно, что это сочленение устроено похожим образом у Vilevolodon и современных однопроходных. Скорее всего, это примитивное состояние признака, унаследованное обеими линиями от общего предка. Рисунок из синопсиса Simone Hoffmann к обсуждаемой статье в Nature

В среднеюрских отложениях северо-восточного Китая найден скелет планирующего млекопитающего Vilevolodon с прекрасно сохранившимися слуховыми косточками. Находка показала, что по строению среднего уха вилеволодона был похож на современных однопроходных. Открытие заставило пересмотреть филогению и систематику мезозойских млекопитающих и их ближайших предков и родичей — маммалиаформ и передвинуть в более глубокое прошлое момент появления собственно млекопитающих (понимаемых как группа, включающая последнего общего предка утконоса и человека и всех его потомков). Новые данные в очередной раз подтвердили старую идею о многочисленных параллелизмах на заре эволюции млекопитающих, которую академик Л. П. Татаринов развивал в рамках своей концепции «маммализации териодонтов».

Одним из главных отличительных признаков современных млекопитающих является наличие в среднем ухе звукопроводящего аппарата из трех слуховых косточек: молоточка (malleus), наковальни (incus) и стремечка (stapes). У других тетрапод слуховая косточка только одна — стремечко. Слуховые косточки млекопитающих находятся в барабанной полости, окруженной барабанной частью височной кости (pars tympanica ossis temporalis), которая по происхождению является самостоятельной костью — барабанной (tympanicum).

У других наземных позвоночных эти кости, кроме стремечка, входят в состав челюстного аппарата. У ранних синапсид, предков млекопитающих, молоточек был сочленовной костью нижней челюсти, а наковальня — квадратной костью, и вместе они образовывали челюстной сустав. У предков млекопитающих они постепенно отделились от челюстей и стали выполнять чисто слуховые функции, а на смену первичному челюстному суставу постепенно пришел новый, образуемый зубной и чешуйчатой костями (см.: Эволюционное развитие слуховых косточек млекопитающих).

Формирование маммального среднего уха — интереснейший пример сложного эволюционного преобразования, который уже два столетия привлекает пристальное внимание биологов. В последние годы благодаря множеству палеонтологических находок, сделанных в основном в Китае, прояснились многие детали этой эволюционной трансформации (рис. 1). Палеонтологические данные подтвердили идею о том, что отделение слуховых косточек от нижней челюсти происходило поэтапно (изначально эта идея основывалась на эмбриологических данных). На промежуточной стадии слуховые косточки сохраняли связь с нижней челюстью посредством меккелева хряща. Эта стадия воспроизводится в онтогенезе современных млекопитающих. У многих ранних млекопитающих, а также у их предков и родичей — маммалиаформ, такое строение сохранялось на всю жизнь (см.: Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих, «Элементы», 17.03.2007).

Недавние палеонтологические находки показали, что окончательное отделение слуховых косточек от нижней челюсти происходило несколько раз независимо в разных эволюционных ветвях млекопитающих (W. Maier, I. Ruf, 2015. Evolution of the mammalian middle ear: a historical review). Это очередной яркий пример параллельной эволюции, как и недавняя новость об эволюции яда в разных линиях плюющихся кобр (см: Как разные кобры научились плеваться ядом, «Элементы», 27.01.2021). Специалисты по эволюционной биологии развития уже начали расшифровывать генетические основы эволюции среднего уха у млекопитающих (D. J. Urban et al., 2017. A new developmental mechanism for the separation of the mammalian middle ear ossicles from the jaw).

И все же в этом вопросе еще много неясного. Слуховые косточки невелики по размеру, и шансов хорошо сохраниться в ископаемом состоянии у них немного. Найти мезозойское млекопитающее или маммалиаформа с идеально сохранившимися слуховыми косточками — огромная удача. Каждая такая находка что-то прибавляет к нашим знаниям об эволюции маммального среднего уха и, как правило, заставляет пересматривать имеющиеся филогенетические гипотезы.

Именно такая находка описана в новой статье китайских и американских палеонтологов. Авторам посчастливилось найти в среднеюрских (возраст около 160 млн лет) отложениях северо-восточного Китая новый (второй по счету) экземпляр древесного планирующего зверька Vilevolodon diplomylos из группы Haramiyida. У первого (типового) экземпляра этого вида, описанного в 2017 году (Z.-X. Luo et al., 2017. New evidence for mammaliaform ear evolution and feeding adaptation in a Jurassic ecosystem) слуховые косточки сохранились, но не очень хорошо. Они были интерпретированы как представляющие предковое состояние, то есть как полностью прикрепленные к челюсти. Из этого следовало, что вилеволодон, а значит и все харамииды, — не настоящие млекопитающие, а маммалиаформы.

У нового экземпляра слуховые косточки и нижняя челюсть сохранились гораздо лучше (рис. 2). Детально изучив их строение, авторы пришли к выводу, что у Vilevolodon совершенно точно было продвинутое, «истинно маммальное» состояние признака: слуховые косточки были полностью отделены от нижней челюсти. Об этом можно судить, в частности, по отсутствию на челюсти характерных желобков для прикрепления меккелева хряща. Имеющиеся морфологические данные по другим харамиидам не противоречат идее о том, что такое строение среднего уха было характерно для всей группы. Из этого следует, что харамиид следует относить не к маммалиаформам, а к настоящим млекопитающим.

Рис. 2. Второй экземпляр Vilevolodon diplomylos с хорошо сохранившимися слуховыми косточками. a — общий вид; темные пятна вокруг скелета — остатки летательной перепонки. b — череп. c — нижняя челюсть. d, e — слуховые косточки: наковальня (показана синим цветом), молоточек (зеленый), барабанная кость (красная). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Исследователи построили новое эволюционное дерево млекопитающих с учетом новых данных по Vilevolodon и опубликованных ранее (и в ряде случаев критически переосмысленных) морфологических данных по мезозойским млекопитающим. Упрощенный вариант дерева показан на рис. 3 (полная версия со 130 веточками есть в статье). Получилось, что кроновые, они же «настоящие» млекопитающие (группа, включающая общего предка однопроходных и териевых и всех его потомков) появились еще в триасе, не менее 215 млн лет назад — на 30 млн лет раньше, чем предполагали некоторые специалисты. На рисунке момент появления собственно млекопитающих соответствует разделению предков однопроходных и териевых (отмечен буквой M). Харамииды, близкие к ним мультитуберкуляты (см.: Экспансия растительноядных млекопитающих началась задолго до вымирания динозавров, «Элементы», 23.03.2012) и многие другие вымершие группы оказались внутри кроны млекопитающих — между однопроходными и териевыми.

Рис. 3. Упрощенное эволюционное дерево млекопитающих, построенное с учетом новых данных. Внизу показана геохронологическая шкала и время в млн лет назад. Узлы дерева: A — Allotheria; C — Cladotheria; El — Eleutherodontidae; Eu — Eutriconodonta; G — Gondwanatheria; Ha — Haramiyida; M — Mammalia; Mf — Mammaliaformes; Mt — Multituberculata; Sp — Spalacotherioidea; T — Theria; Tr — Trechnotheria. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Авторы подробно обсуждают тонкие детали строения слуховых косточек и их эволюцию. Ясно, что в этой эволюции было множество параллелизмов: одни и те же признаки появлялись независимо в разных ветвях маммалиаформ и млекопитающих. Например, меккелева борозда (желобок на нижней челюсти, куда прикреплялся меккелев хрящ) исчезала как минимум восемь раз и один раз появилась заново. К сожалению, исчезновение меккелевой борозды не во всех случаях можно уверенно интерпретировать как переход от промежуточного состояния «слуховые косточки соединяются с челюстью меккелевым хрящом» (Meckelian-attached на рис. 1) к продвинутому состоянию «косточки полностью отделены» (Detached на рис. 1). Авторы приводят несколько примеров современных и ископаемых млекопитающих, у которых косточки отделены, но меккелева борозда все равно присутствует (у Vilevolodon и других харамиид ее нет).

Сами слуховые косточки сохраняются гораздо реже, чем нижняя челюсть и борозды на ней, поэтому их эволюцию пока можно реконструировать лишь в самых общих чертах. Исследователи обращают особое внимание на форму наковальни и способ ее сочленения с молоточком. По их мнению, исходно у млекопитающих наковальня имела простую форму, а сочленение с молоточком было широким, плоским и малоподвижным (Overlapping joint на рис. 1). Это исходное состояние сохранилось у Vilevolodon и современных однопроходных, чем и объясняется удивительное сходство среднеюрского летуна из Китая с однопроходными по этим признакам (впрочем, нельзя полностью исключить и вариант параллельной эволюции).

В других линиях это исходное состояние подверглось различным модификациям. Один из вариантов виден у раннемелового млекопитающего Liaoconodon из вымершего отряда Eutriconodonta (рис. 1). У териевых эволюция молоточка и наковальни пошла другим путем: наковальня приобрела замысловатую форму, а сочленение стало седловидным (Saddle joint на рис. 1). Возможно, это было связано с развитием особо чуткого слуха у териевых. По мнению авторов, эволюционные изменения наковальни, молоточка и их сочленения отражают постепенную утрату этими косточками «силовых» функций, связанных с работой челюстей, и специализацию на слуховой функции.

Разумеется, выводы авторов об эволюции среднего уха, как и получившееся у них эволюционное дерево, не являются окончательными. Будущие находки древних млекопитающих и маммалиаформ с хорошо сохранившимися слуховыми косточками наверняка заставят что-то пересмотреть и переосмыслить. Но всё же картина постепенно проясняется. Важно и то, что мы в очередной раз убедились в верности старой идеи, выдвинутой еще академиком Л. П. Татариновым, о многочисленных параллелизмах на заре эволюции млекопитающих (рис. 4). Многие «маммальные» признаки появлялись независимо в разных ветвях. Поэтому ранняя эволюция млекопитающих и их ближайших предков и родичей была не линейной, а как бы мозаичной. Татаринов отразил это в формулировке «маммализация териодонтов». С тех пор и наши представления о филогении синапсид сильно изменились, и новых палеонтологических данных появилось огромное количество, но основная мысль Татаринова выдержала проверку временем и сегодня подтверждается на новом уровне и на новом материале.

Рис. 4. Схема «маммализации териодонтов» по Л. П. Татаринову. На филогенетической схеме извилистыми линиями показано появление маммальных признаков: I — звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек; II — вторичное челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями; III — зачаточная барабанная перепонка в вырезке угловой кости; IV — мягкие, снабженые собственной мускулатурой губы; V — сенсорная зона на верхней губе (протовибриссы); VI — расширенные большие полушария головного мозга; VII — трехбугорчатые заклыковые зубы; VIII — верхние обонятельные раковины. В обсуждаемой статье в Nature обсуждается процесс становления признака №1 («звукопроводящий аппарат из трех слуховых косточек»), который тоже сопровождался многочисленными параллелизмами. Рисунок из главы 11 книги К. Ю. Еськова «История Земли и жизни на ней»

Источник: Junyou Wang, John R. Wible, Bin Guo, Sarah L. Shelley, Han Hu & Shundong Bi. A monotreme-like auditory apparatus in a Middle Jurassic haramiyidan // Nature. 2021. DOI: 10.1038/s41586-020-03137-z.

См. также о мезозойских млекопитающих и маммалиаформах:
1) Новая палеонтологическая находка проливает свет на раннюю эволюцию млекопитающих, «Элементы», 17.03.2007.
2) Рост мозга у древних млекопитающих был связан с развитием обоняния, «Элементы», 26.05.2011.
3) Скелет удивительного водоплавающего зверя обнаружен в юрских отложениях Китая, «Элементы», 12.03.2006.
4) Найден самый древний летун из класса млекопитающих, «Элементы», 18.12.2006.
5) Аналоги современных кротов, выдр и приматов существовали уже в юрском периоде, «Элементы», 16.02.2015.
6) Экспансия растительноядных млекопитающих началась задолго до вымирания динозавров, «Элементы», 23.03.2012.
7) А. Лопатин, А. Аверьянов. Древнейшие плацентарные: начало истории успеха.

Александр Марков