Растительноядный архозавр питался насекомыми

Рис. 1. Соотношение числа таксонов четвероногих с различными типами питания в каменноугольном периоде и начале перми. Диаграмма из статьи S. Sahney et al., 2010. Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica

Палеонтологи нашли в копролитах, предположительно принадлежащих позднетриасовому силезавру, множество надкрылий жуков, а также другие части насекомых. Это свидетельствует, что насекомые могли составлять если не основу рациона силезавра, то хотя бы значительную его часть. Ранее силезавр считался растительноядным, но, согласно новому исследованию, он вел образ жизни насекомоядной птицы, имел подобие клюва и отрыгивал погадки. Одни ученые относят силезавра к динозавроморфам, а другие даже причисляют его к примитивным птицетазовым динозаврам. В любом случае, уточненные данные о диете этого архозавра заставляют по-новому взглянуть на возможное пищевое поведение первых динозавров — не исключено, что начальные шаги их эволюции были сделаны благодаря насекомым, как это имело место и в случае многих других позвоночных.

В эволюции наземных позвоночных насекомые сыграли примерно ту же роль, какую злаки сыграли в истории человеческой цивилизации. Без этой пищевой базы эволюция позвоночных, скорее всего, прервалась бы где-то на уровне ихтиостеги и акантостеги или, в лучшем случае, на уровне первых темноспондильных амфибий, которые, подобно своим предкам, продолжали жить в воде и питаться рыбой. Но желание полакомиться насекомыми (а также многоножками и паукообразными) заставляло позвоночных всё дальше отползать от водоемов, постепенно адаптируясь к сухопутному образу жизни. Переход от питания рыбой к питанию насекомыми был одним из основных трендов в эволюции каменноугольных четвероногих (рис. 1). Этот тренд увенчался появлением амниот, которые благодаря зародышевым оболочкам, защищающим эмбрион от высыхания, смогли полностью порвать связь с водной стихией. Как известно, к амниотам относятся рептилии, птицы и млекопитающие — и без насекомых, по-видимому, всех их просто не было бы на свете.

Судя по строению зубов, похожих на тонкие гвоздики, древнейшие амниоты — такие как ящерицеподобный гилономус из верхнекаменноугольной формации Джоггинс (Joggins Formation) — были насекомоядными. Известны даже палеозойские парарептилии, которые погибли с обедом во рту — у них сохранились фрагменты кутикулы членистоногих, прилипшие к нёбу. Предполагается, что насекомоядная диета послужила для рептилий трамплином к растительноядности: поедая насекомых, они заодно получали от них кишечную микрофлору, необходимую для переваривания малопитательных растительных кормов (S. P. Modesto et al., 2009. Arthropod remains in the oral cavities of fossil reptiles support inference of early insectivory). Эволюционный дебют млекопитающих, который пришелся на конец триасового периода, тоже был связан с насекомыми. Изучение зубов и челюстей древнейших млекопитающих показало, что они специализировались на питании различными группами насекомых: одни разгрызали жесткие надкрылья жуков, а другие предпочитали более мягкотелую добычу, такую как скорпионницы, сетчатокрылые и ручейники (P. G. Gill et al., 2014. Dietary specializations and diversity in feeding ecology of the earliest stem mammals).

Исследование, проведенное шведскими и польскими палеонтологами, демонстрирует, что еще одна важнейшая группа позвоночных — динозавры (и, соответственно, птицы) — также могла начать свою эволюцию с питания насекомыми. К такому выводу палеонтологи пришли, изучив пять копролитов (окаменевших экскрементов), найденных в карьере близ польской деревни Красеюв. В этом месте было собрано множество костей позвоночных, живших во второй половине триасового периода, примерно 237–227 млн лет назад. Среди них встречаются многочисленные остатки силезавра (Silesaurus opolensis) — динозавроморфа, который считается одним из ближайших родичей настоящих динозавров. Силезавр в длину (вместе с хвостом) достигал чуть более 2 метров, а его масса оценивается в 15 кг. Вероятно, экскременты такого существа должны были быть как у собаки среднего размера. Примерно в этот размерный класс и попадают найденные в Красеюве копролиты, диаметр которых составляет около 2 см, а длина — 3–5 см. Исходя из этих соображений, ученые и сочли силезавра их предполагаемым производителем.

Рис. 2. Содержимое самого крупного из копролитов, ZPAL AbIII/3402. a — фрагмент переднегруди жужелицы, b, c — голени жуков, d — общий вид копролита, не идентифицированные фрагменты кутикулы членистоногих выделены зеленым цветом, e — надкрылья жуков, относящиеся к морфотипу A, f — надкрылья жуков, относящиеся к морфотипу B, h -надкрылья жуков, относящиеся к морфотипу C, g, i, j — надкрылья более крупных жуков, k, l — фрагменты переднегруди жуков. Рисунок из обсуждаемой статьи в Royal Society Open Science

До недавнего времени палеонтологам, чтобы проанализировать содержимое того или иного копролита, приходилось послойно распиливать его и затем под микроскопом изучать каждый срез. Однако авторы нового исследования решили отказаться от этой деструктивной методики. Вместо этого они прибегли к фазово-контрастной синхронтронной микротомографии, которая позволяет выявлять внутренние структуры и неоднородности изучаемого объекта, при этом не разрушая его. Оказалось, что все пять копролитов содержат в себе россыпи надкрылий жуков — в самом большом из них ученые насчитали не менее 18 надкрылий. Каким именно жукам принадлежали эти надкрылья, ученые сказать не могут. Тем не менее, по своей форме они делятся на три морфотипа: короткие и массивные (морфотип A), продолговатые (B) и надкрылья промежуточной формы (C). Но важно отметить, что все эти надкрылья очень мелкие — около 1 мм в длину. Надкрылья покрупнее (2–3 мм длиной) были обнаружены лишь в самом большом копролите. Неужели двухметровые силезавры специально ловили только крошечных жучков?

Рис. 3. Содержимое копролитов меньшего размера (ZPAL AbIII/3408–3411). a — общий вид копролита ZPAL AbIII/3408 с включениями, b — надкрылья жуков, с — предполагаемые придатки насекомых, d — включение неизвестной природы с зубцами, e — брюшко членистоногого; f — общий вид копролита ZPAL AbIII/3409 с включениями, g — надкрылья жуков; h — общий вид копролита ZPAL AbIII/3410 с включениями, i — фрагменты груди насекомого, j — брюшко неизвестного членистоногого, k — надкрылья жуков; l — общий вид копролита ZPAL AbIII/3411 с включениями, m — включение неизвестной природы, n — надкрылья жуков, o — предполагаемый фрагмент насекомого. Рисунок из обсуждаемой статьи в Royal Society Open Science

По мнению ученых, объяснение надо искать не в избирательности самого животного, а в особенностях работы его пищеварительного трактата. Скорее всего, силезавр, подобно современным хищным и насекомоядным птицам, отрыгивал крупные непереваренные фрагменты своих жертв в виде погадок, так что в его экскрементах оставалась лишь незначительная мелочь. Помимо надкрылий, в копролитах ученые обнаружили фрагменты конечностей жуков, а также кусок грудного сегмента жужелицы и брюшко какого-то неизвестного членистоногого. Интересно, что в копролитах другого типа и другого размерного класса, найденных в этом же карьере близ Красеюва, присутствует рыбья чешуя, косточки и кусочки грубых растительных тканей. Но в копролитах силезавров подобных включений ученым выявить не удалось. Впрочем, из этого факта было бы преждевременно делать вывод о том, что силезавры были исключительно насекомоядными. Ведь изучение экскрементов всегда дает очень одностороннюю картину — непереваренные остатки, которые выходят из животного, ничего не могут сказать о пище, усвоенной им полностью.

Рис. 4. Реконструкция головы силезавра и его зубная кость, bk — клюв. Рисунок из обсуждаемой статьи в Royal Society Open Science

Примечательно, что в более ранних реконструкциях силезавр фигурировал в качестве растительноядного динозавроморфа. Однако авторы нового исследования отмечают, что зубы у силезавра были расположены слишком редко и нерегулярно, чтобы он мог питаться растениями на постоянной основе. Кончик нижней челюсти силезавра загнут вверх и лишен зубов, и вместе с окончанием верхней челюсти он образовывал подобие короткого клюва. По мнению ученых, таким клювом силезавр мог ловить жуков и других мелких насекомых, подрывая почву и опавшую листву, а большие глаза помогали ему в их поимке. Интересно, что некоторые динозавры позднее вернулись к похожему образу жизни — например, считается, что небольшой позднемеловой теропод Albertonykus borealis добывал себе пропитание, раскапывая гнезда термитов в поваленных стволах (N. R. Longrich, P. J. Currie, 2009. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae).

Источник: Martin Qvarnström, Joel Vikberg Wernström, Rafał Piechowski, Mateusz Tałanda, Per E. Ahlberg and Grzegorz Niedźwiedzki. Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform // Royal Society Open Science. 2019. 6: 181042. DOI: 10.1098/rsos.181042.

Александр Храмов