Палеоэнтомологи усомнились в уникальности глаз трилобитов

Рис. 1. a, b, c — голова, глаза и отдельные фасетки ископаемого комара-долгоножки; d и e — фотографии фасеток и кальцитовой линзы ископаемого комара-долгоножки, сделанные с помощью сканирующего микроскопа; f — фасетки современного комара-долгоножки Nephrotoma suturalis, снятые с помощью сканирующего микроскопа; g и h — гистологические срезы роговицы N. suturalis, на которых видны хитиновые линзы. PFW — пигментосодержащие стенки фасеток, PG — пигментные гранулы. Длины масштабных отрезков: e, h — 10 мкм, d, f — 30 мкм, c, g — 50 мкм, b — 300 мкм, a — 2 мм. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Датские и шведские палеонтологи изучили отпечатки эоценовых комаров-долгоножек и обнаружили в их фасеточных глазах роговичные линзы из кальцита. Однако при жизни эти насекомые, без сомнения, обладали хитиновыми линзами. Отсюда следует, что кальцит заместил хитин в ходе фоссилизации. Согласно предположению авторов статьи, опубликованной в журнале Nature, такой же посмертной минерализацией можно объяснить и наличие кальцитовых линз в глазах трилобитов, что считается их уникальной особенностью. Кроме того, в перегородках между фасетками ископаемых комаров ученые идентифицировали следы эумеланина, а затем нашли этот пигмент и у их ныне живущих родичей. Ранее считалось, что меланиновые пигменты в глазах членистоногих отсутствуют.

В книге британского палеонтолога Ричарда Форти «Трилобиты», несколько лет назад изданной по-русски, есть глава под названием «Хрустальные глаза». В ней Форти проводит очень поэтичные параллели между отполированными напольными плитами итальянских соборов, колоннами античных амфитеатров, кристаллами исландского шпата и... глазами трилобитов. Действительно, согласно общепринятой точке зрения, глазные линзы трилобитов были сделаны из того же самого материала, что и все вышеперечисленное — из кальцита (CaCO₃). Поэтому можно сказать, что у трилобитов был «каменный» взор в буквальном смысле слова — они смотрели на мир сквозь минеральные кристаллики. «И уже это одно выделяет их из всего царства животных», — подытоживает Форти, и под его словами подписалось бы большинство ученых-палеонтологов и авторов учебных пособий.

В наши дни кальцитовые кристаллики для зрения используют только офиуры — родичи морских звезд и прочих иглокожих. Но глаз как таковых у офиур нет — кальцитовые кристаллики разбросаны по всей поверхности их тела, фокусируя лучи света на нижележащие ткани. Эта примитивная система позволяет офиурам отличать свет от тени и определять местоположение источника освещения, но не более того. Линзы из арагонита (этот минерал отличается от кальцита строением кристаллической решетки) недавно нашли в панцире моллюсков-хитонов, но их зрение тоже далеко от совершенства (Минеральные глаза моллюсков хитонов способны различать форму объекта, «Элементы», 23.11.2015). Все же членистоногие, включая паукообразных, ракообразных и насекомых, которым надо воспринимать более сложные визуальные стимулы, делают это с помощью линз, сделанных из хитина — азотосодержащего полисахарида, входящего в состав их покровов. То есть по своему химическому составу роговичные линзы стрекозы или креветки практически идентичны их ногам и усам.

Трилобиты — это древнейшие известные членистоногие, которые появились почти в самом начале кембрия, около 520 млн лет назад. Но анатомически их сложные глаза ничем принципиально не отличаются от глаз ныне живущих членистоногих. Они точно также состоят из множества структурных элементов — омматидиев, каждый из которых снаружи снабжен шестиугольным или круглым светопреломляющим элементом (роговичной линзой). Учитывая сходство в остальных признаках, по логике вещей эти линзы у трилобитов должны быть хитиновыми, как и у всей их родни. Было бы странно найти на улице смартфон абсолютно стандартной конструкции, но при этом с экраном не из стекла, а, скажем, из бычьего пузыря. Но примерно это и утверждается о трилобитах. Химический анализ их многочисленных остатков показывает, что роговичные линзы трилобитов состоят из кальцита, и в литературе постепенно распространилось мнение, что такой состав является результатом прижизненной, а не посмертной минерализации.

Рис. 2. Слева — распределение элементов на поверхности глаза ископаемого комара-долгоножки, красным цветом отмечен кальций, зеленым — углерод; справа — поперечный срез через омматидий ископаемого комара-долгоножки, стереографическая проекция показывает ориентацию оптической оси кальцитового кристалла. Длины масштабных отрезков — 30 мкм (слева) и 5 мкм (справа). Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Зачем же трилобитам понадобилось «оригинальничать»? Хотя ученые предлагали различные реконструкции работы их зрительной системы, внятного ответа на вопрос об адаптивных преимуществах кальцитовых линз найти так и не удалось. Более того, кристаллы кальцита обладают свойством двойного лучепреломления, то есть входящий луч света они расщепляют на два поляризованных луча. Поэтому четкость изображения от использования кальцитовых линз только страдает. Но среди трилобитов возникло немало плавающих форм, например, ордовикские семейства Cyclopygidae и Telephinidae с огромными глазами, для которых острота зрения была вопросом жизни и смерти. Неужели они держались за кальцит себе в ущерб?

Рис. 3. a и b — глаз ископаемого комара-долгоножки и поперечный срез через него (место среза отмечено на фотографии a белой линией); c — фотография поперечного среза глаза ископаемого комара-долгоножки, сделанная с помощью сканирующего микроскопа. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Чтобы разрубить этот гордиев узел противоречий, авторы недавней статьи, опубликованной в журнале Nature, обратились к изучению глаз древних насекомых. А именно, они проанализировали 23 отпечатка комаров из надсемейства Tipuloidea, к которому относятся всем известные комары-долгоножки, а также внешне похожие на них комары-болотницы и цилиндротомиды. Все отпечатки были найдены в раннеэоценовых толщах датского острова Фур, возраст которых составляет около 54 млн лет. Эти толщи сложены диатомитами — так называются осадочные породы, образованные микроскопическими скелетами диатомовых водорослей, что обеспечивает прекрасную сохранность окаменелостей.

С помощью сканирующего микроскопа было установлено, что у комаров с острова Фур хорошо сохранился микрорельеф роговицы — так называется прозрачный слой кутикулы на поверхности глаз, разделенный на множество фасеток. Благодаря шестиугольной форме фасеток роговица напоминает пчелиные соты. Оказалось, что в каждой из этих «сот»-фасеток находится по линзовидному образованию диаметром около 30 мкм. С применением масс-спектрометрии вторичных ионов ученые показали, что такие линзы представляют собой кристаллы из кальцита с примесью магния. Примечательно, что все кристаллы в глазах ископаемых комаров имеют регулярную форму (выпуклый верх и вогнутый низ), а их оптические оси идут параллельно оси каждого омматидия. Точно такая же упорядоченная картина наблюдается и в глазах у трилобитов.

Рис. 4. a и b — фотографии глаза и линз трилобита Telephina bicuspis из ордовика Норвегии, сделанные с помощью сканирующего микроскопа; c — спектр распределения элементов для точки, отмеченной желтой звездочкой на фотографии b; d и e — поперечный срез роговицы трилобита Nileus armadillo из ордовика Швеции в плоскополяризованном и кросс-поляризованном свете; f и g — поперечный срез роговицы трилобита T. bicuspis в плоскополяризованном и кросс-поляризованном свете; h и i — поперечный срез роговицы другого экземпляра T. bicuspis в плоскополяризованном и кросс-поляризованном свете, на фотографии i отмечены дополнительные кристаллы кальцита, выросшие за пределами кальцитовых линз; j и k — поперечный срез кальцитовой линзы трилобита Phacops latifrons из девона Германии в плоскополяризованном и кросс-поляризованном свете; l и m — поперечный срез роговицы эоценового комара-долгоножки в плоскополяризованном и кросс-поляризованном свете, n — кристаллы кальцита в роговице современного краба Liocarcinus depurator, снятые в кросс-поляризованном свете. Изображение из обсуждаемой статьи в Nature

Если бы комары-долгоножки вымерли, не оставив ныне живущих потомков, как это произошло с трилобитами, то, быть может, на основании этой находки их тоже поспешили бы причислить к обладателям уникальных кальцитовых глаз. Но, слава богу, долгоножки и их родня благополучно дожили до наших дней, и линзы в их роговице состоят из самого обычного хитина. Значит, всё дело в процессах фоссилизации, в ходе которой хитиновые линзы правильным образом замещаются кристалликами кальцита. Но разве нельзя сказать то же самое и о трилобитах?.. Конечно, роговица их глаз, подобно остальному телу, при жизни наверняка была укреплена кальцитом — собственно, именно благодаря минерализованным покровам они так хорошо сохраняются в ископаемом состоянии. Но здесь ничего уникального — кристаллы кальцита в роговичных линзах присутствует и у современных морских ракообразных, однако основным структурным элементом при этом все равно служат цепочки молекул хитина (F. Alagboso et al., 2014. Ultrastructure and mineral composition of the cornea cuticle in the compound eyes of a supralittoral and a marine isopod). Так что полностью кальцитовые линзы трилобитов — это с большой вероятностью посмертный артефакт, а не прижизненная особенность.

Изучение глаз ископаемых комаров-долгоножек принесло и другое открытие. К своему удивлению, ученые нашли в затемненных перегородках, отделяющих линзы друг от друга, следы эумеланина — этот результат опять же был получен при помощи масс-спектрометрии вторичных ионов. До сих пор считалось, что членистоногие не используют меланины в качестве светоизолирующих (экранирующих) пигментов, а в их роли выступают соединения из группы оммохромов. Заинтригованные полученными данными, исследователи решили выяснить, как обстоит дело со светоизолирующими пигментами у современных комаров-многоножек. В качестве модельного объекта они использовали европейский вид Nephrotoma suturalis. Чтобы получить объем роговицы, достаточный для химического анализа, ученым пришлось вывести в лаборатории около 1300 особей данного вида. Выяснилось, что у этого комара, как и у его сородичей, живших в начале эоцена, в глазах тоже присутствует эумеланин.

Как правило, современные виды служат путеводной нитью для понимания строения ископаемых останков, но здесь все произошло наоборот — благодаря палеоматериалу был ликвидирован пробел в наших знаниях о ныне здравствующих насекомых.

Источник: Johan Lindgren, Dan-Eric Nilsson, Peter Sjövall, Martin Jarenmark, Shosuke Ito, Kazumasa Wakamatsu, Benjamin P. Kear, Bo Pagh Schultz, René Lyng Sylvestersen, Henrik Madsen, James R. LaFountain Jr, Carl Alwmark, Mats E. Eriksson, Stephen A. Hall, Paula Lindgren, Irene Rodríguez-Meizoso & Per Ahlberg. Fossil insect eyes shed light on trilobite optics and the arthropod pigment screen // Nature. 2019. V. 573. P. 122–125. DOI: 10.1038/s41586-019-1473-z.

Александр Храмов