Переход от Homo habilis к Homo erectus сопровождался радикальным изменением пищевого поведения

Рис. 1. Уточненные данные по изотопному составу углерода в зубной эмали (δ¹³C_ena) у восточноафриканских гоминид. Чем правее расположена точка, тем выше доля ресурсов саванны (C₄) в диете. WM — австралопитеки из Ворансо-Милле. На врезке слева вверху показаны подробные данные по людям и парантропам с указанием возраста для каждого образца в млн лет (по вертикальной оси). Видно, что парантропы были и оставались специализированными потребителями ресурсов саванны, а люди постепенно меняли свои предпочтения, приблизившись к парантропам после 1,7 млн лет назад. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Общепризнано, что на ранних этапах эволюции рода Homo диета наших предков сильно изменилась, однако вопрос о том, когда именно и почему это произошло, остается открытым. Изучение изотопного состава углерода и кислорода в 999 образцах зубной эмали крупных млекопитающих и карбонатов ископаемых почв из окрестностей озера Туркана в северной Кении показало, что радикальный сдвиг в питании людей произошел около 1,65 млн лет назад — намного позже появления первых Homo. В это время наши предки стали потреблять больше характерных для саванны C₄-растений или мяса травоядных, питавшихся этими растениями. Изменение диеты не было следствием изменения условий среды, потому что у других млекопитающих, включая приматов, ничего подобного в это время не происходило, а резкое расширение саванн и сокращение лесов произошло раньше. Скорее всего, изменение диеты у Homo было связано с новыми стратегиями добычи пропитания, распространившимися при переходе от ранних Homo (H. habilis, H. rudolfensis) к более мозговитым H. erectus.

Одним из самых информативных источников данных о диете ископаемых африканских гоминид является изотопный состав углерода в зубной эмали. Повышенная доля тяжелого изотопа ¹³C в эмали (δ¹³C_ena) указывает на преобладание в диете C₄-растений (см. C₄-фотосинтез) или мяса животных, питавшихся этими растениями. Африканские C₄-растения — это в основном травы, характерные для засушливой и жаркой саванны. Лесные растения предпочитают C₃-фотосинтез, при котором фиксируется преимущественно легкий изотоп ¹²C. Поэтому для животных, питающихся дарами леса, характерны низкие значения δ¹³C_ena.

Изучение изотопного состава углерода в зубной эмали показало, что 4 млн лет назад ранние австралопитеки, такие как анамский австралопитек (Australopithecus anamensis), получали углерод в основном из лесных (C₃) растений. У жившего 3,3 млн лет назад кениантропа Kenyanthropus platyops диета была более разнообразной, судя по разбросу значений δ¹³C_ena у разных индивидов. Около 2 млн лет назад восточноафриканские гоминиды подразделились на две ветви, одна из которых (ранние Homo) поначалу питалась C₃- и C₄-ресурсами в соотношении 65/35, а другая (парантропы) — в соотношении 25/75. Позднее, около 1,7–1,5 млн лет назад, у людей, которые к этому моменту уже были представлены более продвинутым видом — человеком прямоходящим (Homo erectus), произошел сдвиг в сторону потребления C₄-ресурсов, а у парантропов всё осталось по-прежнему (T. E. Cerling et al., 2013. Stable isotope-based diet reconstructions of Turkana Basin hominins).

Антропологи давно склоняются к мысли, что лейтмотивом ранней эволюции рода Homo было освоение саванны и новых способов добычи пропитания — вплоть до полноценной охоты на крупных травоядных (см. ссылки в конце новости). Но датировки остаются спорными. Некоторые специалисты считают, что самые радикальные перемены произошли не 1,7–1,5 млн лет назад, а раньше, более 2 млн лет назад, при переходе от поздних австралопитеков к первым Homo. В это время начинается увеличение мозга и систематическое использование каменных орудий для разделки туш. Впрочем, идея о радикальном переломе 1,7–1,5 млн лет назад тоже выглядит логичной, потому что приблизительно в это время ранних Homo — человека умелого (H. habilis) и человека рудольфского (H. rudolfensis) — с их олдувайской культурой и крупными челюстями и молярами сменяют рослые H. erectus с более совершенной ашельской культурой и менее мощным жевательным аппаратом.

Новая статья большого коллектива американских палеоантропологов и геологов, опубликованная в журнале Nature Ecology & Evolution, посвящена выяснению причин наблюдаемого увеличения δ¹³C_ena у людей, живших в окрестностях озера Туркана (Рудольф) в северной Кении в период от 2,0 до 1,4 млн лет назад. В принципе, это могло быть пассивным результатом изменения условий среды: саванны расширялись, леса сокращались, а люди подстраивались, как могли. Может быть, они и не меняли принципиально своего пищевого поведения, а продолжали использовать те же C₃- и C₄-ресурсы, что и раньше, просто вторых стало попадаться больше. Альтернативная возможность состоит в том, что имело место активное освоение новой адаптивной зоны за счет биологической и культурной эволюции, причем это могло происходить и при неизменных условиях среды.

Чтобы разобраться, нужно понять палеоэкологический контекст. Прежде всего, нужно выяснить, как на самом деле менялась растительность и диета других млекопитающих помимо гоминид.

С этой целью авторы проанализировали соотношение стабильных изотопов углерода в 999 образцах зубной эмали различных млекопитающих, а также карбонатов палеопочв. В выборку вошли как новые, так и ранее опубликованные данные. Весь материал происходит из восточных окрестностей озера Туркана, где палеонтологическая летопись восточноафриканской флоры и фауны этого периода наиболее представительна. Помимо углерода оценивалось также соотношение изотопов кислорода (δ¹⁸O), по которому можно судить о круговороте воды (поскольку вода с тяжелым изотопом ¹⁸O испаряется медленнее). У «нечувствительных к испарению» (evaporation insensitive) животных, примером которых являются гиппопотамы, носороги и слоны, значения δ¹⁸O мало связаны с засушливостью климата и примерно соответствуют содержанию ¹⁸O в дождевой воде. У «чувствительных к испарению» (evaporation sensitive) животных, таких как жирафы и буйволы, δ¹⁸O повышается при аридизации климата (N. E. Levin et al., 2006. A stable isotope aridity index for terrestrial environments).

Результаты подтвердили прежние выводы по гоминидам (рис. 1). В частности, подтвердилось, что в интервале от 2,0 до 1,4 млн лет назад парантропы оставались специализированными потребителями C₄-ресурсов саванны, а Homo в начале этого периода потребляли больше C₃-ресурсов, но потом переориентировались на С₄-ресурсы, став в этом плане ближе к парантропам (см. врезку на рис. 1).

Что касается δ¹⁸O, то у парантропов этот показатель практически не менялся, тогда как у Homo регистрируется достоверное снижение (рис. 2). Скорее всего, это свидетельствует об изменениях экологии и пищевого поведения людей. Тем более что доля ¹⁸O в дождевой воде, по-видимому, не снижалась, а росла. Об этом можно судить по увеличению δ¹⁸O в зубной эмали гиппопотамов. Авторы отмечают, что низкие значения δ¹⁸O в целом более характерны для хищников, чем для растительноядных. Поэтому снижение δ¹⁸O у эректусов по сравнению с хабилисами согласуется с идеей о том, что эректусы стали есть больше мяса.

Данные по другим группам млекопитающих показали, что тенденции, характерные для Homo (достоверный рост δ¹³C и снижение δ¹⁸O в зубной эмали), не наблюдались больше ни у кого, по крайней мере в столь выраженном виде (рис. 2). Даже у групп со смешанным питанием, которые одинаково охотно употребляют C₃- и C₄- растения (на рисунке это трибы полорогих Aepycerotini и Tragelaphini), никакого существенного сдвига в C₄-сторону не произошло. Это серьезный аргумент в пользу того, что изменения, происходившие у Homo, не были пассивным ответом на изменения среды. По-видимому, они были связаны именно с эволюцией людей — биологической или культурной (хотя противопоставлять эти два процесса у Homo вряд ли правильно: скорее всего, они были с самого начала сплетены в неразрывное целое).

Рис. 2. Значения δ¹³C и δ¹⁸O у 15 групп млекопитающих, живших в восточных окрестностях озера Туркана 1,98–1,38 млн лет назад. Для каждой группы показаны данные по трем стратиграфическим подразделениям формации Кооби-Фора: Upper Burgi (1,98–1,87 млн лет), KBS (1,87–1,56 млн лет) и Okote (1,56–1,38 млн. лет). Видно, что у Homo сильнее, чем у всех других групп, выражен рост δ¹³C и снижение δ¹⁸O со временем. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature Ecology & Evolution

Значения δ¹³C в карбонатах палеопочв свидетельствуют о том, что саванны с преобладанием C₄-растительности распространились в окрестностях Турканы задолго до рассматриваемого временного интервала. Между 2,0 и 1,4 млн лет назад если и происходило какое-то дополнительное расширение саванн, то очень незначительное. Это согласуется с тем, что численность специализированных травоядных (потребителей C₄-растений) по сравнению с другими группами в это время не увеличивалась. Из этого опять-таки следует, что рост доли C₄-ресурсов в диете эректусов по сравнению с хабилисами не может быть пассивным следствием изменения растительности. Растительность почти не менялась, менялся образ жизни людей и стратегии добычи пропитания.

Таким образом, исследование показало, что 1,7–1,5 млн лет назад в диете представителей рода Homo произошли серьезные изменения, не связанные с изменениями растительности и не наблюдавшиеся у других млекопитающих (включая парантропов и ископаемых павианов). Представители человеческого рода, жившие в это время (эректусы), стали потреблять больше ресурсов саванны (C₄) по сравнению с ранними Homo.

Рост δ¹³C_ena может отражать усиленное поедание как самих саванных растений, так и травоядных животных, питавшихся этими растениями. Первый вариант, скорее всего, справедлив для парантропов с их огромными челюстями и зубами, явно приспособленными для перетирания жестких корней и тому подобного (хотя реальность всегда сложнее упрощенных схем, см. Парантропы предпочитали мягкую пищу, «Элементы», 19.05.2008). Что касается рода Homo, то к нему, скорее, подходит второй вариант. В течение рассматриваемого промежутка времени, то есть от 2,0 до 1,4 млн лет назад, в палеонтологической летописи восточных окрестностей Турканы значительно возрастает частота встречаемости костей травоядных, чьи туши разделывались гоминидами при помощи каменных орудий. Среди них преобладают кости антилоп подсемейства бубалов (Alcelaphinae) — специализированных потребителей C₄-растительности. Для этих антилоп характерны очень высокие показатели δ¹³C. Употребление в пищу большого количества их мяса могло внести вклад в наблюдаемый рост δ¹³C_ena у людей.

К сказанному можно добавить, что к периоду 1,7–1,5 млн лет назад относятся и первые (хоть и не абсолютно надежные) свидетельства использования эректусами огня, да и мозг у них в это время рос, как на дрожжах (см. Хорошее питание — залог большого ума, «Элементы», 25.06.2007). Челюсти и зубы при этом уменьшались, что плохо согласуется с идеей о питании саванной растительностью, но хорошо — с мясоедением.

Таким образом, старая идея о росте доли мяса в рационе эрекстусов по сравнению с ранними Homo получила весомые подтверждения. По-видимому, настоящая пищевая революция произошла не два с лишним миллиона лет назад, когда первые Homo начали разделывать туши крупных животных олдувайскими орудиями, а позже, когда Homo erectus, вооруженные куда более эффективными ашельскими рубилами, поставили это занятие на поток.

Источник: David B. Patterson, David R. Braun, Kayla Allen, W. Andrew Barr, Anna K. Behrensmeyer, Maryse Biernat, Sophie B. Lehmann, Tom Maddox, Fredrick K. Manthi, Stephen R. Merritt, Sarah E. Morris, Kaedan O’Brien, Jonathan S. Reeves, Bernard A. Wood & Rene Bobe. Comparative isotopic evidence from East Turkana supports a dietary shift within the genus Homo // Nature Ecology & Evolution. Published: 17 June 2019.

См. также:
1) Влияние климата на эволюцию человека подтверждается, «Элементы», 07.02.2011.
2) Люди охотились на крупную дичь уже 1,3 миллиона лет назад, «Элементы», 20.09.2010.
3) Саблезубые кошки помогли становлению человека, «Элементы», 15.09.2010.
4) Хорошее питание — залог большого ума, «Элементы», 25.06.2007.

Александр Марков