Геномы древних сибиряков рассказали о трех волнах заселения северо-востока Евразии

Рис. 1. Точки, где были найдены кости 34 древних обитателей северной Евразии, чьи геномы анализируются в обсуждаемой работе. Справа показано время жизни изученных индивидов в тысячах лет назад. На карте также показана локализация индивидов, чьи геномы были прочтены ранее. Их возраст приведен в скобках: Усть-Ишим — 45 тыс. лет, Афонтова гора — 17 тыс. лет, Мальта — 24 тыс. лет, Тяньянь — 40 тыс. лет, Река Восходящего Солнца (Upward Sun River) — 11,5 тыс. лет. Условные обозначения: UP — верхний палеолит, M — мезолит, N — неолит, EBA — ранний бронзовый век, BA — бронзовый век, IA — железный век, MED — средневековье. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Международный коллектив палеогенетиков и археологов сообщил о прочтении геномов 34 древних обитателей Северной Евразии, живших от 31 600 до 600 лет назад. Анализ геномов показал сложную историю заселения северо-восточной Сибири, включавшую не менее трех последовательных миграционных волн. Первая волна («древние северные сибиряки»), представленная двумя индивидами со стоянки в низовьях реки Яны (возраст 31 600 лет), оказалась родственной палеолитическим охотникам западной Евразии. Индивиды со стоянок Мальта и Афонтова гора, чьи геномы были прочтены ранее, оказались потомками этой популяции. Геномы второй волны («палеосибиряки») уже были отчетливо «азиатскими», но с большой примесью генов от первой волны. Древнейший из них принадлежит индивиду, жившему 9800 лет назад в низовьях Колымы. Палеосибиряки были близки к предкам американских индейцев и современных обитателей крайнего северо-востока Азии, таких как коряки, ительмены и чукчи. Третья, голоценовая волна была ближе к восточноазиатам и включала предков многих современных сибирских народов. Мигранты в основном замещали своих предшественников, получая от них генетические примеси.

Благодаря развитию палеогенетики мы узнаём все больше подробностей о ранних этапах заселения Евразии людьми современного типа. Новая статья большого международного коллектива археологов и палеогенетиков (в состав которого входят 15 российских ученых из институтов и университетов Санкт-Петербурга, Магадана, Москвы и Новосибирска) проливает свет на историю заселения северо-восточной Азии — региона, который до сих пор оставался слабо изученным в этом отношении.

Судя по археологическим данным, верхнепалеолитические охотники впервые появились на северо-востоке Азии более 40 000 лет назад — задолго до последнего ледникового максимума, который случился 23 000–19 000 лет назад (см.: Люди жили в Заполярье 44 тысячи лет назад, «Элементы», 27.01.2016). Затем ледники наступали и отступали, богатые дичью мамонтовые степи расширялись, сокращались и в конце концов исчезли совсем. На этом фоне появлялись, исчезали и сменяли друг друга разные верхнепалеолитические культуры. До сих пор ученые немного могли сказать о носителях этих культур и о том, в каком родстве они состояли друг с другом и с современными обитателями Сибири и других регионов.

Авторы отсеквенировали 34 генома древних обитателей Северной Евразии (рис. 1), включая двух индивидов с Янской стоянки, живших до ледникового максимума — около 31 600 лет назад (V. V. Pitulko et al., 2004. The Yana RHS Site: Humans in the Arctic Before the Last Glacial Maximum). Их геномы были извлечены из двух зубов, представляющих собой самые древние человеческие останки, найденные в Арктике. На втором месте по древности — индивид «Колыма 1» возрастом 9800 лет из местонахождения Дуванный Яр в низовьях Колымы.

Анализ 34 геномов и их сравнение с отсеквенированными ранее древними (рис. 1) и современными геномами позволил подразделить историю заселения северо-восточной Азии на три этапа, соответствующие трем волнам миграций.

Первую волну, представленную индивидами Яна-1 и Яна-2, авторы назвали «древними северными сибиряками» (Ancient North Siberians, ANS). Хотя Янское местонахождение находится на крайнем северо-востоке Евразии, люди, жившие здесь 31 600 лет назад, оказались генетически ближе не к древним восточноазиатам, таким как человек из Тяньяня, а к палеолитическим охотникам западной Евразии, таким как люди из Сунгиря (см.: Геномы людей из Сунгиря рассказали о репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников, «Элементы», 08.11.2017). Впрочем, родственные отношения ANS и двух главных ветвей евразийских сапиенсов — западной и восточной — не укладываются в простую древовидную схему. Использовав сложные современные методы демографического моделирования, авторы пришли к выводу, что предки ANS, скорее всего, отделились от западной ветви около 39 000 лет назад, получив примерно в то же время значительную (порядка 30%) генетическую примесь от ранних представителей восточной ветви (рис. 2).

Рис. 2. Реконструкция происхождения и родственных связей древних восточно-сибирских популяций. 43,1 тыс. лет назад разделились две основные ветви евразийских сапиенсов: западная и восточная (Split Eurasia). 38,7 тыс. лет назад от западной ветви отделились ANS, «древние северные сибиряки» (Split Yana), которые примерно в это же время получили 30-процентную примесь от восточной ветви (оранжевая стрелка). 27,1 тыс. лет назад от восточной ветви отделились предки «древних палеосибиряков» (APS), представленных индивидом Колыма-1 (Split Kolyma1). Чуть позже, около 25,8 тыс. лет назад, APS получили от ANS 17-процентную генетическую примесь (красная стрелка, Contribution Yana > Kolyma1). Предки «неосибиряков» (представлены на схеме эвенами) отделились от предков восточноазиатов (Хань) 19,6 тыс. лет назад (Split Han Even) и получили 4-процентную генетическую примесь от APS 13,3 тыс. лет назад (синяя стрелка, Contribution Kolyma1 > Even). Черными кругами обозначены геномы с Янской стоянки и Дуванного Яра. Серая линия, продолжающая ветвь ANS, — «призрачная популяция» потомков янских ANS, к которой принадлежали индивиды из Мальты и Афонтовой горы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

В геномах Яна-1 и Яна-2 присутствует характерная для всего внеафриканского человечества двухпроцентная неандертальская примесь, представленная, однако, более длинными участками неандертальской ДНК, чем у современных евразийцев. Это объясняется меньшим временем, прошедшим с момента гибридизации. Такая же картина характерна и для других палеолитических сапиенсов Евразии (см.: Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии, «Элементы», 27.10.2014).

Человек из Мальты, живший в Прибайкалье 24 000 лет назад (его геном был прочтен ранее, см.: M. Raghavan et al., 2014. Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans), родственен людям с Янской стоянки. Популяция, к которой он принадлежал, скорее всего, произошла напрямую от ANS. То же самое справделиво и для человека с Афонтовой горы, жившего 17 000 лет назад (его геном описан в той же статье M. Raghavan et al., 2014). Возможно, популяция ANS успела широко расселиться по сибирским просторам в период, предшествовавший ледниковому максимуму.

Индивиды Яна-1 и Яна-2 жили в одно время и в одном месте, но не были близкими родственниками. В их геномах нет следов недавного инбридинга, а популяция, к которой они принадлежали, была довольно многочисленной (эффективная численность порядка 500 человек). Таким образом, их геномы подтверждают выводы о социальной структуре и репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников-собирателей, сделанные ранее на основе анализа геномов людей из Сунгиря (Геномы людей из Сунгиря рассказали о репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников, «Элементы», 08.11.2017).

После Янской стоянки в археологической летописи северо-восточной Сибири имеется долгий перерыв. Это не значит, что регион действительно полностью опустел, хотя во время ледникового максимума люди, скорее всего, действительно отступили на юг и в отдельные изолированные рефугиумы, один из которых предположительно находился в Восточной Берингии (см.: Геном древнего жителя Аляски проливает свет на происхождение коренных американцев, «Элементы», 08.01.2018). Признаки человеческого присутствия вновь появляются на северо-востоке Сибири ближе к концу ледникового максимума, около 20 000 лет назад. Материальная культура этих людей заметно отличается от янской и, судя по всему, была принесена с юга. Это были представители второй волны заселения региона, к которой относится следующий по старшинству геном в изученной выборке — Колыма-1. Данный индивид относится к популяции, которую авторы назвали «древними палеосибиряками» (Ancient Paleo-Siberians, APS). APS отделились от предков современных восточноазиатов (таких как китайцы) около 27 000 лет назад и получили заметную (порядка 17%) генетическую примесь от ANS (рис. 2).

Геном Колыма-1 близок к геномам современных обитателей крайнего северо-востока Азии (а именно коряков, ительменов и чукчей), а также американских индейцев. На сегодняшний день Колыма-1 — самый близкий родственник коренных американцев, обнаруженный в Азии.

Примесь генов ANS роднит колымского индивида в большей степени с человеком из Мальты, чем с Янской стоянки, и то же самое справедливо для американских индейцев. Поэтому нет оснований полагать, что люди, обитавшие 31 000 лет назад в низовьях Яны, передали свои гены предкам коренных американцев и «палеосибиряков» напрямую, а не через своих далеких потомков, родственных индивиду из Мальты (родство этого индивида с коренными американцами было замечено ранее).

На рис. 3 показана реконструкция родственных связей древних сибиряков и берингийцев — популяции, жившей в Восточной Берингии и родственной предкам американских индейцев. Берингийцы представлены геномом Upward Sun River 1 (USR1), о котором рассказано в новости Геном древнего жителя Аляски проливает свет на происхождение коренных американцев («Элементы», 08.01.2018).

Рис. 3. Положение древних берингийцев (Ancient Beringians, USR1), близких к предкам индейцев, на генеалогическом дереве евразийских популяций. Предки палеосибиряков и берингийцев разделились 24 200 лет назад (Split Kolyma1, USR1). Затем 20 200 лет назад палеосибиряки получили 17-процентную генетическую примесь от «древних северных сибиряков» (розовая стрелка). Чуть позже, 19 700 лет назад, берингийцы получили 18-процентную примесь из того же источника (коричневая стрелка). Крестиком обозначено бутылочное горлышко численности, связанное с заселением Америки. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Согласно полученной реконструкции, предки палеосибиряков (Колыма-1) и берингийцев (USR1) разделились 24 200 лет назад, после чего те и другие получили изрядную примесь генов «древних северных сибиряков» (ANS), родственных индивиду из Мальты. Эта примесь могла быть получена общими предками палеосибиряков и берингийцев еще до их разделения, однако авторы считают более вероятным сценарий с двумя независимыми событиями, потому что примеси немного различаются (розовая и коричневая стрелки на рис. 3).

Анализ остальных восточносибирских геномов, более молодых, чем Колыма-1, а также геномов современных сибирских народов показал, что в голоцене на северо-востоке Азии происходило много больших и малых миграций. Например, в геномах эскимосов, живших 2–3 тысячи лет назад на побережье Чукотки, обнаруживается североамериканская примесь. По-видимому, какие-то североамериканские племена мигрировали в обратном направлении — из Америки в Азию — уже после исчезновения Берингии. Это согласуется с лингвистическими данными, указывающими на миграцию в Азию из Америки людей, говоривших на языке эскимосско-алеутской семьи.

Но главным процессом, происходившим в голоцене в Восточной Сибири, было постепенное замещение палеосибиряков новой, третьей волной мигрантов — «неосибиряками», отделившимися от предков восточноазиатов позже, чем палеосибиряки — около 19 600 лет назад (рис. 4).

Рис. 4. Три миграционные волны, выявленные в обсуждаемой работе: древние северные сибиряки (ANS, ранее 30 000 лет назад), палеосибиряки (Palaeo-Siberians, 25–10 тыс. лет назад; тонкими голубыми стрелками показаны два возможных сценария привноса генов ANS: либо в южной Сибири до разделения предков Колыма-1 и берингийцев (USR1), либо в северной Сибири и Берингии после разделения); неосибиряки (Neo-Siberians, после 10 000 лет назад). Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

К началу бронзового века (3–4 тысячи лет назад) народы со значительным палеосибирским генетическим наследием сохранились лишь на крайнем северо-востоке (коряки, ительмены, чукчи). Ярким исключением из этого правила оказались кеты — народ, говорящий на языке исчезающей енисейской языковой семьи, в которой некоторые лингвисты усматривают сходство с североамериканскими языками на-дене (см. Дене-енисейские языки). У кетов, по оценкам авторов, около 40% палеосибирского генетического наследия. Это делает идею о возможном лингвистическом родстве кетов с атабасками чуть более правдоподобной (ведь коренные американцы, как говорилось выше, произошли от популяции, родственной палеосибирякам).

Кроме того, до 50% палеосибирского наследия найдено в геномах обитателей Прибайкалья бронзового века. Чуть раньше, в неолите, в окрестностях Байкала жили люди, более родственные восточноазиатам. Это указывает на возможную миграцию палеосибиряков в южном направлении. Но потом они и отсюда были вытеснены неосибиряками. Об этом свидетельствует самый поздний из прочтенных авторами прибайкальских геномов. Человек, живший здесь 600 лет назад (UstBelaya_MED на рис. 1), был неосибиряком. Кроме того, начиная с бронзового века в прибайкальских геномах регистрируется западноевразийская примесь — вероятно, от степняков Афансьевской культуры.

По-видимому, палеосибиряки некогда были распространены весьма широко. Судя по генетическим и археологическим данным, их ареал на западе мог доходить до Урала — хотя вряд ли дальше. Например, в геномах древних саамов, живших на юго-западе современной Финляндии 1500 лет назад (их геномы авторы тоже отсеквенировали), есть заметная азиатская примесь, но она сближает саамов скорее с восточноазиатами, чем с палеосибиряками. Позднее предки современных финнов, чей генофонд представляет собой смесь уральских и скандинавских компонентов, оттеснили саамов далеко на север — примерно так, как на северо-востоке Азии неосибиряки оттеснили палеосибиряков в самый дальний угол континента.

Таким образом, исследование показало, что история заселения северо-востока Азии людьми современного типа была сложной и драматичной. Первые обитатели региона — «древние северные сибиряки», ANS, были родственны западноевразийским охотникам-собирателям. При этом они не были прямыми предками ни современных сибирских народов, ни американских индейцев. Хотя их потомки, близкие к индивидам из Мальты и Афонтовой горы, внесли некоторый вклад в генофонды тех и других. Представители второй волны — палеосибиряки, родственные предкам восточноазиатов, пришли с юга, вытеснив ANS и частично ассимилировав их, и дали начало берингийцам, от которых затем произошли американские индейцы, а также современным корякам, ительменам, чукчам и отчасти кетам. Много позже, в голоцене, когда ледники растаяли, а мамонтовые степи Северной Евразии исчезли вместе со своей уникальной фауной, опять-так с юга пришли неосибиряки, еще более близкие к восточноазиатам. Они вытеснили палеосибиряков почти отовсюду, кроме крайнего северо-востока и отдельных лесных рефугиумов в центральной Сибири.

Исследование показало, что палеолитическое население Северной Евразии было весьма мобильным, племена могли быстро мигрировать на большие расстояния и заселять обширные территории. Работа многое прояснила и в истории заселения Америки. Например, стали выглядеть чуть менее загадочными такие факты, как родство индивида со стоянки Мальта под Иркутском с коренными американцами и лингвистическое сходство енисейских кетов с атабасками. То и другое становится понятным в свете новых данных о палеосибиряках, некогда широко расселившихся в Сибири и Берингии.

Источник: Martin Sikora, Vladimir V. Pitulko, Vitor C. Sousa et al. The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene // Nature. 05 June 2019. DOI: 10.1038/s41586-019-1279-z.

См. также:
1) Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии, «Элементы», 27.10.2014.
2) Люди жили в Заполярье 44 тысячи лет назад, «Элементы», 27.01.2016.
3) Геном древнего жителя Аляски проливает свет на происхождение коренных американцев, «Элементы», 08.01.2018
4) Диана Хомякова. От Байкала до Америки: как человек заселял Северно-Восточную Сибирь // Наука в Сибири (пресс-релиз на сайте Сибирского отделения РАН).

Александр Марков