Сезонные миграции копытных определяются культурой, а не генами

Рис. 1. Массовые сезонные миграции гну в восточной Африке считаются одним из самых впечатляющих зрелищ на планете. Фото с сайта bushtopscamps.com

Многие травоядные млекопитающие совершают регулярные миграции, следуя за сезонными «волнами» наиболее подходящей для них растительности. Гипотеза о том, что это поведение не прописано в генах, а передается путем социального обучения, очень популярна, но до сих пор она опиралась в основном на косвенные данные. Для ее проверки американские биологи проследили за пространственными перемещениями 456 толсторогов и лосей, на которых были надеты GPS-ошейники. Оказалось, что почти все животные, проживающие в своих исторических местах обитания, совершают сезонные миграции, маршруты которых точно подогнаны к особенностям пространственно-временного распределения наилучших пастбищ в данном районе. Напротив, животные, переселенные в новые для них места (в рамках мер по восстановлению исчезнувших популяций), поначалу не мигрируют вовсе. Миграционное поведение заново вырабатывается у них лишь спустя десятилетия, причем пути и сроки миграций с годами постепенно оптимизируются. Исследование показало, что миграционное поведение лосей и толсторогов определяется не «врожденным знанием», а социальным обучением и культурными традициями.

Регулярные миграции играют важную роль в жизни многих копытных, позволяя животным оптимизировать своё питание в течение года (рис. 1). Например, американские толстороги Ovis canadensis (см. Bighorn sheep) обычно проводят зиму на возвышенностях, где толщина снежного покрова минимальна, а весной быстро спускаются в низины, где раньше всего вырастает молодая трава. Затем в течение лета они постепенно поднимаются по склонам, следуя за «зеленой волной»: наиболее привлекательными для толсторогов, как и для многих других травоядных, являются участки, где травы уже много, но она еще не слишком старая и жесткая.

Для некоторых видов, например для лосей, показано, что миграционное поведение значительно повышает репродуктивный успех особей, то есть мигрирующие индивиды оставляют больше потомства, чем оседлые (C. M. Rolandsen et al., 2016. On fitness and partial migration in a large herbivore — migratory moose have higher reproductive performance than residents). Предполагается, что популяции, лишенные возможности нормально мигрировать в течение года, могут испытывать спады численности и даже оказаться на грани вымирания.

Но откуда животные знают, когда и куда мигрировать? Целый ряд фактов указывает на то, что миграционное поведение у млекопитающих и птиц определяется культурной традицией, то есть негенетической передачей знаний из поколения в поколение, в большей степени, чем генами (T. Mueller et al., 2013. Social learning of migratory performance). Например, показано, что бизоны, олени и лоси запоминают расположение хороших кормовых участков и могут приводить туда сородичей, а детеныши перенимают маршруты миграций у своих матерей. Подобные факты говорят о том, что миграционное поведение в принципе может быть основано на культурной традиции, но всё же это лишь косвенные подтверждения.

В поисках более строгих доказательств культурной преемственности миграционного поведения у копытных американские биологи провели масштабное исследование, в ходе которого при помощи GPS-ошейников отслеживались перемещения 267 толсторогов и 189 лосей из нескольких популяций, обитающих на северо-западе США (рис. 2).

Рис. 2. Места проживания изученных популяций толсторогов (оранжевые значки) и лосей (фиолетовые значки). Квадратами показаны «исторические» популяции, издавна существовавшие в данной местности, кружками — новые популяции, возникшие в результате либо искусственной интродукции (сплошные стрелки), либо естественного расселения животных (пунктирные стрелки). Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Главная идея исследования состояла в том, чтобы сравнить поведение особей из «исторических» популяций, существовавших уже во времена появления в этих краях первых европейцев, с поведением животных, недавно переселенных в новые для них районы в рамках мероприятий по восстановлению биоразнообразия. В первом случае животные обитают в районе, где жило много поколений их предков; во втором они попадают в незнакомую местность, где все их прежние знания о том, куда и в какое время года следует мигрировать, оказываются бесполезными. Среди «новых» популяций были как совсем новые, так и созданные несколько лет или десятилетий назад. В одних случаях животных переселяли в места, где популяция данного вида когда-то существовала, но потом вымерла (численность толсторогов, некогда массового вида, резко сократилась к началу XX века из-за неконтролируемой охоты и инфекций, подхваченных дикими овцами от домашних). В других случаях животных завозили (или они сами переселялись) в районы, где их раньше не было. Таким образом, в поле зрения исследователей попало много разных ситуаций, более или менее благоприятных для формирования и сохранения культурных традиций.

Статистическая обработка собранных данных по перемещениям особей позволила подразделить их на «мигрирующих» и «немигрирующих». Мигрирующими считались особи, регулярно переходящие из одних мест в другие вслед за сменой времен года (хаотические перемещения, не привязанные к определенному сезону, миграциями не считались). Кроме того, данные по положению каждой особи в каждый момент времени были сопоставлены со спутниковыми данными по состоянию растительности. Это позволило количественно оценить степень оптимальности перемещений животного с точки зрения поиска наилучших кормовых участков.

Оказалось, что в «исторических» популяциях регулярные сезонные миграции характерны почти для всех особей, а маршруты миграций близки к оптимальным. Напротив, особи, переселенные в незнакомую местность, поначалу не мигрируют вовсе. Из этого правила есть исключения, но они наблюдаются только в тех случаях, если в районе, куда переселили данное животное, уже живут представители его вида, переселенные сюда ранее (рис. 3). Иными словами, если в новом месте уже есть «знающие» сородичи, успевшие освоиться и разведать, где вкуснее трава летом и где легче пережить зиму, то некоторым (далеко не всем!) новичкам удается быстро перенять эти знания и сразу же начать мигрировать более или менее оптимальным образом. Если же популяция целиком состоит из новичков, то в первые годы никаких сезонных миграций не наблюдается, особи перемещаются хаотично и неоптимально.

Рис. 3. Миграционное поведение толсторогов в семи популяциях, три из которых являются «новыми» (показаны желтым цветом), а остальные четыре — «историческими» (показаны зеленым цветом). Верхний график показывает долю особей, совершающих регулярные сезонные миграции. Видно, что в «исторических» популяциях так ведут себя почти все, а в «новых» — почти никто. Звездочками помечены две «новые» популяции, которые на самом деле были созданы за 30 лет до начала наблюдений за недавно переселенными особями (Devils Canyon и Laramie Range). В этих популяциях новички с GPS-ошейниками сразу оказались в компании более опытных сородичей, чей опыт некоторым новичкам, по-видимому, удалось быстро перенять. Нижний график показывает степень оптимальности пространственных перемещений (Surfing Knowledge), рассчитанную путем сопоставления данных о местоположении животных со спутниковыми данными о состоянии растительности. Черные точки соответствуют отдельным особям. Видно, что в «исторических» популяциях дикие овцы перемещаются в среднем более выгодным для себя образом, чем в «новых». Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Сравнив между собой популяции, созданные в разное время (от 0 до 110 лет назад), исследователи обнаружили, что доля мигрирующих особей и степень оптимальности их перемещений с годами постепенно растут. Процесс этот, по-видимому, медленный и может растянуться на десятилетия (хотя для точных оценок данных пока недостаточно, см. рис. 4).

Рис. 4. Связь миграционной активности (% Migratory), оптимальности пространственных перемещений (Surfing Knowledge) и времени существования популяции (Time Since Translocation). Каждый кружок соответствует наблюдениям за одной популяцией в течение одного года. Оранжевые кружки — толстороги, фиолетовые — лоси. Размер кружка отражает статистическую достоверность (обратную дисперсию). За дату возникновения «исторических» популяций условно принят момент прихода европейцев в соответствующие районы (примерно 200 лет назад). Графики показывают, что миграционная активность и степень оптимальности перемещений с годами растут, но медленно. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

Авторы также проанализировали пространственно-временное распределение растительности в местах обитания изученных популяций, но не нашли никакой связи между особенностями этого распределения и миграционным поведением животных. Иными словами, миграционную активность и оптимальность миграций лосей и толсторогов нельзя предсказать, зная, какие миграционные маршруты были бы для них идеальными в данной местности и насколько эти маршруты выгоднее хаотических блужданий. Однако миграционное поведение можно предсказать, пусть и приблизительно, если знать, как давно существует здесь популяция копытных. Как правило, чем старше популяция, тем оптимальнее миграционное поведение — вне зависимости от местной фитогеографии.

Таким образом, полученные результаты согласуются с гипотезой о культурном наследовании миграционного поведения копытных и не подтверждают идею о его врожденности. Попав в новую местность, животные оказываются полностью дезориентированными. Поначалу они перемещаются хаотично, лишь случайно попадая на хорошие кормовые участки в правильное время — если только не встретят информированных аборигенов, у которых некоторым новичкам удается перенять опыт. Если же популяция целиком состоит из новичков, то могут пройти годы и даже десятилетия, прежде чем животные выработают оптимальные маршруты сезонных миграций, которые затем будут устойчиво передаваться из поколения в поколение благодаря социальному обучению.

Пока это один из немногих убедительно подтвержденных примеров негенетической передачи по-настоящему важной для выживания информации в популяциях диких млекопитающих. Со временем, надо полагать, таких примеров будет становиться всё больше.

Источник: Brett R. Jesmer, Jerod A. Merkle, Jacob R. Goheen, Ellen O. Aikens, Jeffrey L. Beck, Alyson B. Courtemanch, Mark A. Hurley, Douglas E. McWhirter, Hollie M. Miyasaki, Kevin L. Monteith, Matthew. J. Kauffman. Is ungulate migration culturally transmitted? Evidence of social learning from translocated animals // Science. 2018. V. 361. P. 1023–1025. DOI: 10.1126/science.aat0985.

См. также про социальное обучение и передачу культурной информации у животных:
1) Ж. И. Резникова. Социальное обучение у животных // Природа. 2009. №5. С. 3–12.
2) Черепахи учатся на чужом опыте, «Элементы», 21.10.2010.
3) Дикие девочки-шимпанзе играют в куклы, «Элементы», 28.12.2010.
4) Шимпанзе учатся друг у друга, «Элементы», 15.10.2014.
5) Культурные традиции у птиц основаны на социальном обучении и конформизме, «Элементы», 08.12.2014.
6) У шимпанзе есть специальные деревья, в которые принято кидаться камнями, «Элементы», 09.03.2016.
7) Матери-шимпанзе делятся удочками с детенышами, чтобы помочь им научиться ловить термитов, «Элементы», 17.10.2016.
8) Шмели перенимают новые знания от товарищей, «Элементы», 31.10.2016.
9) Перенимая опыт у товарищей, шмели подходят к делу с умом, «Элементы», 27.02.2017
10) Конформизм на страже традиции: песни болотной зонотрихии могут не меняться столетиями, «Элементы», 25.07.2018.

Александр Марков