У черно-белых ястребов больше птенцов выращивают родители с разной окраской

Темная и светлая морфа черно-белого ястреба

Рис. 1. Светлая (слева) и темная морфы черно-белого ястреба. Как и для других хищных птиц, для этого вида характерен обратный половой диморфизм: самка (справа) крупнее самца (в данном случае — почти в 1,5 раза). Как самцы, так и самки черно-белого ястреба могут быть и темными, и светлыми, причем это соотношение в пределах конкретной популяции одинаково. Фото с сайта focus-natur.de

В популяциях африканского черно-белого ястреба присутствуют, независимо от пола, птицы темной и светлой морф. Они различаются не только цветом, но также и поведением и/или физиологией. Наличие двух дискретных морфотипов дает уникальную возможность выяснить, как комбинация морф родителей влияет на успех их размножения. Что лучше: разные, взаимно дополняющие родители или одинаковые, не мешающие друг другу своими несхожими привычками? Оказалось, что наибольший репродуктивный успех достигается тогда, когда пара смешанная, то есть когда партнеры относятся к разным морфам. Более детальный анализ позволил выявить и некоторые дополнительные подробности.

Полиморфизм — это, в частности, наличие в популяции двух или более морф. Среди птиц (а это примерно 10 000 видов) полиморфизм известен только у 3–5%. В наибольшей степени он характерен для хищных птиц (отряды ястребообразные Accipitriformes, соколообразные Falconiformes и совообразные Strigiformes). Так, в первых двух отрядах это свойство суммарно характерно для 30% видов (M. K. Fowlie, O. Krüger, 2003. The evolution of plumage polymorphism in birds of prey and owls: The apostatic selection hypothesis revisited). Известно, что разные морфы отличаются не только окраской, но и другими особенностями — например, физиологией и/или поведением. Таким образом, полиморфизм как бы маркирует комплексные различия между индивидуумами. Так что, помимо прочего, это дает ученым уникальную возможность изучать влияние «комбинации» родителей на успех их размножения.

Вид, подвид или морфа?

Часто исследователь сталкивается с ситуацией, когда в одной местности живут очень похожие животные (например, птицы), но стабильно различающиеся окраской. Что это — разные виды или разные морфы одного и того же вида? Решить это исходя только из внешнего вида обычно нельзя. Как правило, для ответа необходимо знать (1) частоты этих «разноокрашенных» птиц в разных частях ареала и (2) скрещиваются ли они свободно или нет. Если ответ на вопрос (2) отрицательный, то это разные, репродуктивно изолированные виды. Если положительный, то необходимо смотреть более детально. Возможны две основные ситуации. В первом случае разноокрашенные птицы занимают один и тот же ареал, хотя относительные частоты в разных местах этого ареала могут различаться. Тогда это разные морфы одного вида. Во втором случае в большинстве мест можно встретить лишь один вариант окраски. И только в местности, где исследователю повезло оказаться, они живут совместно. И это не что иное, как зона гибридизации двух форм. Значит, это не морфы. Но что это за формы — виды или подвиды? Ответить на этот вопрос четко, к сожалению, нельзя. Обычно, если различия между ними комплексные и затрагивают не только окраску, но и поведение, голос и другие особенности, их считают разными видами. А если различия не очень значительные — это подвиды.

А ведь это поле исследований до сих пор остается почти не изученным. Дело тут в практических трудностях. Если качество самцов ученые еще как-то оценивают (например, по его пению или яркости оперения), то с самками, часто скромно окрашенными и не поющими, намного сложнее. Так что наличие двух морф как самцов, так и самок в популяции одного вида дает возможность ответить на один на первый взгляд простой вопрос: что лучше — разные, взаимно дополняющие родители или одинаковые, не мешающие друг другу своими несхожими привычками?

На этот вопрос и попыталась ответить группа южно-африканских орнитологов. Объект их исследования — черно-белый ястреб Accipiter melanoleucus. Он обитает в Африке к югу от Сахары. Существуют две морфы: темная и светлая (рис. 1). Генетически наследование окраски можно аппроксимировать лишь одним локусом, доминантный аллель которого соответствует светлой морфе (A. Amar et al., 2012. Genetic plumage polymorphism in a newly colonized Black Sparrowhawk population: classification, temporal stability and inheritance patterns). Морфы различаются также особенностями приспособления к среде обитания. В частности, в пределах ареала вида частота морф различна и связана с уровнем осадков в данной местности в течение гнездового периода ястребов (рис. 2): темных ястребов больше там, где влажнее. Это соответствует известному правилу Глогера (выдвинутому в 1833 году), которое гласит, что темноокрашенные виды/морфы живут в более влажных и теплых районах, а светлые — в более сухих и холодных.

Доли темной и светлой морф

Рис. 2. А — доли темной и светлой морф в разных популяциях на территории ЮАР, цифры указывают на объем выборки. Б — связь доли темной морфы с уровнем осадков в гнездовой период, размер кружков пропорционален размеру выборки. Рисунок из статьи: A. Amar et al., 2014. Clinal variation in the morph ratio of Black Sparrowhawks Accipiter melanoleucus in South Africa and its correlation with environmental variables

В фокусе исследования была популяция черно-белого ястреба, гнездящаяся в Кейптауне (ЮАР). Ее мониторинг осуществляют с 2000 года, но подробные данные, положенные в основу обсуждаемой статьи, были собраны в 2006–2013 гг. На протяжении этих лет ученые отыскивали гнезда ястреба, определяли морфы взрослых птиц и кольцевали птенцов. А затем оценивали выживаемость птенцов (в течение первого года) и отмечали, кто из них затем успешно гнездился (обычно в возрасте около трех лет). В данном случае вероятность загнездиться и дожить до трех лет — это почти одно и то же. Дело в том, что ястребы в Кейптауне оседлые, и родившиеся здесь птицы, если они доживают до репродуктивного возраста, селятся обычно тут же. То есть дисперсия в другие районы выражена в минимальной степени. Так, среднее расстояние между местом рождения и местом первого гнездования было всего 6,65±0,60 км.

В программе MARK была оценена выживаемость птенцов (вероятность дожить до следующего года) в зависимости от морф родителей. В этом анализе участвовало 234 птенца. Оказалось, что этот показатель был выше, если партнеры в паре имели разную окраску, а не одинаковую (рис. 3, А). То есть взаимно дополняющие друг друга родители, разные по окраске, — это наилучший вариант. При этом было не важно, каковы конкретные комбинации. В смешанной паре темным мог быть самец, а могла и самка. А если родители имели одинаковую окраску, она могла быть темной или светлой (рис. 3, Б). Пока точно не ясно, с чем это может быть связано. Однако авторы предполагают, что темные и светлые ястребы различаются охотничьими предпочтениями — что и определяет доминирование темной морфы в более влажном климате. Поэтому если партнеры окрашены различно, они более полно используют имеющиеся на их участке ресурсы и как бы страхуют друг друга. Конечно, это применимо лишь к Кейптауну, где нередки обе морфы, хотя темные заметно преобладают (составляя около 75%).

Выживаемость птенцов

Рис. 3. Выживаемость птенцов в зависимости от морф родителей: А — птицы в паре относятся к разным (смешанная пара) или одинаковым морфам; Б — четыре возможных комбинации, например светлый (С) самец + темная (Т) самка, и т. д. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

На следующем этапе ученые изучали, с какой вероятностью птенец данной пары пополнит гнездовую популяцию. Использовали данные по 187 птенцам, родившихся в период с 2006-го по 2011 гг. Удалось выявить еще одну закономерность. Выяснилось, что вероятность птенца загнездиться зависит от морфы самца, но не самки. Причем это влияние опосредовано временем появления на свет. Наиболее успешными были, с одной стороны, отпрыски темных отцов, родившиеся в начале сезона гнездования. А с другой — потомки светлых самцов, появившиеся в конце этого периода (рис. 4). Это на первый взгляд парадоксальное явление тоже можно объяснить. Дело в том, что у ястребов, как и у других хищных птиц, обязанности между родителями разделены достаточно четко. Более крупная самка насиживает кладку и обогревает птенцов, пока они еще маленькие. А попутно и охраняет гнездо. В обязанности же самца входит снабжать пропитанием сначала самку, а потом и маленьких птенцов. Лишь когда птенцы подрастут, добывать пищу для них начинает и самка. Так что на протяжении заметной части гнездового периода самец играет ключевую роль, обеспечивая семью кормом. В начале периода гнездования (март–июль) погода более влажная. Не исключено, что в это время именно темные самцы ловят добычу успешнее. А в конце (сентябрь–октябрь) становится более сухо, преимущество могут получать уже светлые особи. Август является периодом «переходным».

Ожидаемая вероятность молодых особей загнездиться

Рис. 4. Ожидаемая вероятность молодых особей загнездиться в зависимости от морфы их отца и месяца вылупления. Рисунок из обсуждаемой статьи в Journal of Animal Ecology

Таким образом, в данном исследовании впервые выявлено комплексное влияние морф родителей на успех их размножения. Очевидно, это, с одной стороны, определяет сосуществование разных морф в одной популяции, а с другой — влияет на различия в частоте их встречаемости в разных частях ареала.

Источник: Petra Sumasgutner, Gareth J. Tate, Ann Koeslag, Arjun Amar. Family morph matters: factors determining survival and recruitment in a long-lived polymorphic raptor // Journal of Animal Ecology. 2016. V. 85. P. 1043–1055.

Алексей Опаев


11
Показать комментарии (11)
Свернуть комментарии (11)

  • sVv#14  | 18.08.2016 | 08:01 Ответить
    Если я правильно понял и белая окраска доминирует, то все темные - гомозиготы, а детеныши в разноцветной паре должны быть светлыми. Иными словами,отбор против гомозигот, да еще и в оседлой стабильной популяции. Если так, и к тому же пары родители с разной окраской выращивают больше птенцов, то таких пар должно быть меньше, чем светлоокрашеных пар, а темноокрашеных пар должно быть не мало, а очень мало. Если это так, то утверждение, что наибольший репродуктивный успех достигается тогда, когда пара смешанная неверно, так как вероятность образования такой пары очень мала. Если этого не показано и разноокрашенных пар много, то одно из двух - либо популяция все-таки экспансирует, либо часть потомков гибнет еще до откладки яиц.
    Ответить
    • Олег Чечулин > sVv#14 | 21.08.2016 | 05:03 Ответить
      Если светлый родитель гетерозиготен, а темный - гомозиготен, то не все их птенцы будут светлыми, а только половина.
      Ответить
      • Alexey Opaev > Олег Чечулин | 21.08.2016 | 15:49 Ответить
        Ага
        Ответить
        • sVv#14 > Alexey Opaev | 22.08.2016 | 13:57 Ответить
          C этим не спорю, но судя по диаграммам в большинстве точек темных морф мало. Иными словами,в целом по популяции отбор против темных гомозигот, которые скапливаются в анклавах с высокой влажностью. А там, судя по рис. белых морф мало или вообще нет. Так, что образовать разноцветную пару вероятность все-таки мала (особенно, если как пишут авторы, потомство далеко не мигрирует).
          Ответить
    • Олег Чечулин > sVv#14 | 21.08.2016 | 05:09 Ответить
      Кстати, пришла в голову аналогия с половыми хромосомами.
      Пара, в которой один родитель гомозиготен по половой хромосоме, а второй - гетерозиготен, имеет больший репродуктивный успех, и доли гомозигот и гетерозигот в их потомстве равны.
      Ответить
      • Alexey Opaev > Олег Чечулин | 21.08.2016 | 15:52 Ответить
        А в чем аналогия? Если оба родителя гетеро- или гомозиготные по половой хромосоме (т.е. одного пола) потомства вероятно вообще не будет:)
        Ответить
        • Олег Чечулин > Alexey Opaev | 21.08.2016 | 17:06 Ответить
          Если потомства нет вообще - значит, его выживаемость можно считать нулевой ;)
          Ответить
          • Alexey Opaev > Олег Чечулин | 22.08.2016 | 13:47 Ответить
            :))
            Ответить
    • Alexey Opaev > sVv#14 | 21.08.2016 | 15:49 Ответить
      Да, светлая окраска доминирует. Но, нет, в смешенной паре могут быть птенцы обеих морф. Если светлая птица – гетерозигота, то в потомстве будут светлые гетерозитозы и темные гомозиготы в равном соотношении.
      Соотношение разных пар вероятно как на рис. 3. Конечно, это выборка исследователей, но выбирали они случайно, так что это отражает.
      Вы написали, что «…утверждение, что наибольший репродуктивный успех достигается тогда, когда пара смешанная неверно, так как вероятность образования такой пары очень мала». Совсем не понимаю, почему репродуктивный успех должен быть обязательно связан с вероятностью образования пары с данной комбинацией морфотиповв данный конкретный временной интервал, когда проводили исследование…?
      Ответить
      • sVv#14 > Alexey Opaev | 22.08.2016 | 14:15 Ответить
        А раз вероятность образования разноцветных пар в целом по популяции мала - что с очевидностью следует из диаграмм на рис.2 - то откуда взяться большему их вкладу в следующее поколение? Судя по рис.2 темных ястребов не больше, а ПОДАВЛЯЮЩЕ больше там, где влажнее. А в остальных субнишах подавляюще больше светлых. Промежуточных вариантов учета нет. Кроме того, хищные птицы - не дрозофилы, у них размер кладок в разы не варьирует, а ограничен двумя птенцами. Больше паре не выкормить, тем более, что самка подключается на заключительном этапе. А до этого все зависит от самца, даже если разноцветная пара лучше облавливает территорию, чем одноцветная. Чтобы разобраться, следовало бы просто показать соотношение разноцветных и одноцветных пар в популяции (110 птенцов от скольких пар? 124 птенца от скольких пар? при общей численности популяции столько-то), но именно это авторы не сделали, чем и замутили решение проблемы.
        Ответить
        • Alexey Opaev > sVv#14 | 22.08.2016 | 17:39 Ответить
          Все же про больший вклад смешанных пар в численность популяции в штуках птенцов речи ведь нигде не идет. Да, такие данные не приводятся. Результат в том, что успех размножения (выживаемость уже вылупившихся птенцов) выше у смешанных пар.
          Да, в большинстве изученных в этом плане популяций преобладает светлая морфа (рис. 2). Но это не говорит прямо в пользу отбора против темных птиц. Где влажнее – мало светлых. Где сухо – мало темных. Считать анклавами влажные места или нет – не берусь судить… надо бы чтобы изучили их в других частях Африки, где может быть повлажнее. Может быть популяций с преобладанием черных птиц на самом деле много… Есть на рис. 2 и вполне промежуточные популяции (под популяцией я условно имею ввиду один кружок на рис. 2).
          Но в данном исследовании изучали одну конкретную популяцию, где соотношение около 75:25 в пользу темных. И только про нее речь. Причем интересно, что это соотношение остается неизменным на протяжении последних 15 примерно лет. Мала или нет доля смешанных пар в этой конкретной популяции авторы прямо не пишут, но в их выборке потомками смешанных пар было 110 птенцов из 234 (рис. 3). Т.е. доля не прямо уж мала, если они конечно специально одноцветные пары не игнорировали))
          Ответить
Написать комментарий
Элементы

© 2005–2025 «Элементы»