Половой отбор сделал сперматозоиды дрозофил самыми длинными в мире

Так выглядят сперматозоиды плодовой мушки D. bifurca — это самые крупные сперматозоиды из всех известных науке. Длина такого сперматозоида составляет 5,8 см. Диаметр «клубка» — примерно 50 мкм (то есть примерно 1/20 мм). Фото с сайта theatlantic.com

Работа полового отбора может привести к появлению у животных самых причудливых форм и украшений. Особенно интересным примером действия полового отбора являются гигантские сперматозоиды мушек дрозофил. Их длина составляет несколько сантиметров, и это в 20 раз больше размеров самой мухи. Такие колоссальные клетки требуют серьезных физиологических вложений, которые могут окупиться только при условии выбора самкой именно их производителя. Конкуренты с многочисленными мелкими сперматозоидами оказались бы впереди, если бы не безусловное выполнение этого условия. Ученые продемонстрировали, как в данной ситуации сработал половой отбор.

Половой отбор, как известно, создает причудливые и удивительные формы у животных. Если борьба между самцами идет за право оплодотворить самку, то в дело идут любые изощренные средства. Помимо классического примера павлиньего хвоста стоит вспомнить жука-оленя с непомерным выростом на голове, ветвистые и мощные рога у жвачных, яркую окраску тропических птиц, длинные хвостовые перья райских птиц, не говоря уже о выдающихся архитектурных навыках шалашников и иглобрюхов Torquigener albomaculosus (на видео самец иглобрюха строит свое фантастическое гнездо). Но самое невероятное приспособление, связанное с половым отбором, имеют самцы плодовых мушек из рода Drosophila. У них вырабатываются самые крупные среди всех живых организмов сперматозоиды, особенно если соотнести их с длиной тела. Так, у D. bifurca длина сперматозоидов достигает 5,8 см, что в 20 раз превышает длину тела самих мушек.

Аллометрия (непропорциональный рост) подвергающихся половому отбору признаков у мушек D. bifurca и у некоторых других видов с положительной аллометрией. Числа рядом с названием признака — характеристика аллометрии; чем они больше, тем быстрее растет признак с ростом размера туловища животного. Для дрозофил вычислялась зависимость логарифма длины сперматозоида от логарифма длины торакса мушки. А, например, у павлинов смотрели на аналогичную связь между длиной хвоста и массой тела (это дало значение 3,75), а также — на связь между длиной хвоста и длиной лапки (это дало 3,20). Данные по всем приведенным видам собраны в таблице из дополнительных материалов к статье. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature

Любое мужское «украшение», призванное привлечь внимание дамы, не дается даром: на его приобретение самец тратит изрядное количество физиологических ресурсов. Такие траты могут позволить себе только здоровые и сильные особи. Можно представить, как дорого обходятся самцу дрозофилы его колоссальные сперматозоиды: вес семенников у дрозофил составляет более 10% от общего веса тела.

В то же время нельзя забывать, что в условиях свободного спаривания прямая конкуренция за самок между самцами уходит в область спермовых войн (см.: Sperm Wars), когда за право оплодотворения соревнуются уже не сами самцы, а их сперматозоиды (см.: Взаимопомощь среди сперматозоидов основана на семейственности, «Элементы», 29.01.2010). В этом случае побеждают наиболее многочисленные воины, и отбор обычно поддерживает тех самцов, которые могут выработать наибольшее количество мелких и дешевых сперматозоидов. Дрозофилы, безусловно, практикуют свободное спаривание, и у них имеют место спермовые войны (M. K. Manier et al., 2010. Resolving Mechanisms of Competitive Fertilization Success in Drosophila melanogaster). Поэтому теоретически половой отбор должен был бы привести к формированию большого числа мелких сперматозоидов, а не малочисленных гигантов. Как же в данном случае сработал половой отбор, выдав результат, противоречащий теории?

Этим вопросом занялась группа ученых с биологического факультета Сиракузского университета (США). Они поставили ряд экспериментов, в ходе которых им удалось разгадать эту головоломку. Перво-наперво они доказали, что размер сперматозоидов является четко наследуемым признаком. Затем они измерили длину семяприемников у самок (во время ухаживания и спаривания семяприемники становятся хорошо заметными и выглядят как широкая светлая трубка). Для совокупности разных видов дрозофил выявилась высокая положительная корреляция между длиной семяприемника и длиной сперматозоидов: чем длиннее семяприемник у самки того или иного вида, тем длиннее сперматозоиды у самцов. Это означает, что самки, наращивая размеры семяприемника, направляли отбор в сторону увеличения длины сперматозоидов. Чтобы отбор сработал в этом направлении, самки и их потомство должны были получать какую-то серьезную выгоду именно от крупных, а не мелких сперматозоидов. Это и стало ключевым вопросом исследования: какую же выгоду получают самки?

Длина сперматозоидов у различных видов дрозофил (Ari — D. arizonae, Mel — D. melanogaster, Vir — D. virilis, Lum — D. lummei, Eoh — D. eohydei, Hyd — D. hydei, Bif — D. bifurca; по горизонтальной оси отложен логарифм длины сперматозоида) и соответствующие показатели репродуктивного успеха самцов. Репродуктивный успех выражен как зависимость числа потомков самца от его веса. График из обсуждаемой статьи в Nature

В следующей серии экспериментов ученые рассмотрели, как вес самца, а следовательно, и его физиологические данные связаны с его репродуктивным успехом, то есть числом потомков. В результате для каждого из семи видов дрозофил получили коэффициент репродуктивного здоровья. И затем свели все полученные коэффициенты вместе, построив новую корреляцию — зависимость репродуктивного здоровья от длины сперматозоидов. Оказалось, чем длиннее сперматозоиды, тем выше вероятность стать отцом.

Самкам, естественно, выгоднее иметь потомство от физиологически здоровых особей, чем от мелких слабых самцов. Потому их половые органы менялись в ходе эволюции таким образом, чтобы получить наиболее качественный материал для оплодотворения, то есть крупные сперматозоиды.

Общая схема действия отбора представляется следующей. Свободное спаривание предполагает начало спермовых войн, при которых преимущество имеют многочисленные мелкие и дешевые сперматозоиды. Самкам при этом важно получить более качественные сперматозоиды, поэтому отбор способствовал появлению у них длинных семяприемников. В результате таким самкам стали годиться для оплодотворения только удлиненные сперматозоиды, и чем длиннее, тем лучше. Поэтому по мере увеличения длины семяприемника мелкие сперматозоиды — и, соответственно, их производители — выбывали из игры, оставались только те, которые производят дорогостоящие, но крупные спермии. А поскольку у самок дрозофил с крупными семяприемниками спаривания происходят чаще, более слабые самцы просто не успевают вырабатывать нужное количество длинных сперматозоидов и проигрывают более сильным конкурентам.

Таким образом, заданное самками направление отбора перевесило то, которое было изначально задано логикой спермовых войн.

Источник: Stefan Lüpold, Mollie K. Manier, Nalini Puniamoorthy, Christopher Schoff, William T. Starmer, Shannon H. Buckley Luepold, John M. Belote, Scott Pitnick. How sexual selection can drive the evolution of costly sperm ornamentation // Nature. 2016. DOI: 10.1038/nature18005.

Елена Наймарк