Микрокосм девонских микроконхид и корнулитид Закавказья

Владимир Комаров, Анна Измайлова, Данил Головастов, Елизавета Гончарова,
Российский государственный геологоразведочный университет имени Серго Орджоникидзе (Москва, Россия)
«Природа» №7, 2021

Приведены данные о первых находках микроконхид и корнулитид на раковинах брахиопод-атрипид из девонских отложений Закавказья в интервале от эмсского до франского яруса включительно. Эпибионты, представленные гладкими спирально свернутыми трубчатыми раковинами рода Palaeconchus и прямыми трубчатыми раковинами рода Cornulites, примерно в равных пропорциях обнаружены как на брюшных, так и на спинных створках брахиопод. Прикрепление изученных Palaeconchus, скорее всего, происходило посмертно. В пользу этого вывода свидетельствует отсутствие правильности в их размещении. Гирляндный характер нарастания Cornulites, когда отдельные особи имеют примерно одинаковый размер, а их цепочки направлены устьем к передней комиссуре и расположены параллельно отступившему вперед лобному краю, свидетельствует о прижизненном прикреплении. На протяжении девонского периода эпибионты оставались в Закавказье обычными, хотя и достаточно редкими элементами бентосной фауны. Они отличались невысоким уровнем таксономической дивергенции, морфологического разнообразия адаптивных приспособлений и экологической дифференциации, что в целом свидетельствует о стабильности абиотических и биотических условий среды в то время.

Об авторах

Владимир Николаевич Комаров, кандидат геолого-минералогических наук, доцент кафедры палеонтологии и региональной геологии Российского государственного геологоразведочного университета имени Серго Орджоникидзе. Область научных интересов — палеонтология и стратиграфия. Постоянный автор «Природы».

Анна Андреевна Измайлова, студентка четвертого курса геологоразведочного факультета того же университета. Специализация — геологическая съемка, поиски и разведка месторождений твердых полезных ископаемых.

Данил Алексеевич Головастов, студент четвертого курса того же факультета. Специальность — геологическая съемка, поиски и разведка месторождений твердых полезных ископаемых.

Елизавета Ильинична Гончарова, студентка третьего курса гидрогеологического факультета того же университета. Специализация — поиски и разведка подземных вод и инженерно-геологические изыскания.

Девонские отложения Закавказья характеризуются уникальным комплексом окаменелостей, среди которых особый интерес представляет группа брахиопод из отряда Atrypida [1]. Доизучение коллекционного материала позволило впервые обнаружить на поверхности раковин атрипид из данного региона различных эпибионтов*. Особый интерес среди прикреплявшихся организмов представляют микроконхиды и корнулитиды [2–4].

Микроконхиды

Микроконхид (от греческого μικροζ — малый и κογχη — раковина) ранее относили к кольчатым червям — спирорбидам или к червеобразным гастроподам рода Vermetus. В 90-х годах прошлого века было проведено детальное микроструктурное изучение стенок их раковин. Исследователи установили, что, в отличие от кольчатых червей, у которых в трубке-домике нет протоконха поэтому задний конец их трубки закрыт. Кроме того, в стенках трубок полихет нет слоев: они строят раковины из своеобразной затвердевающей пасты, которую прикрепляют к устью спереди. А в трубках-раковинках микроконхид установлены слои. Их строение напоминает некоторые особенности морфологии слоев в раковинах брахиопод.

Все палеозойские, триасовые и раннеюрские спирорбисы стали относить не к кольчатым червям, а к отряду Microconchida, который вошел в состав класса Tentaculita. Тентакулиты входят в группу лофофоратов (Lophophorata), объединяющую также брахиопод и мшанок. Лофофораты ловят пищевые частички, взвешенные в воде, при помощи лофофора — спирального органа с мелкими ресничками. Мшанки — очень мелкие колониальные представители этой группы, брахиоподы — довольно крупные одиночные формы, а тентакулиты — мелкие одиночные. Микроконхидам посвящена обширная литература [5–14], однако до сегодняшнего дня изучены они все еще недостаточно. Современная систематика микроконхид на семейственном уровне не так давно была предложена М. Затонем и Е. Олемпской [15].

Многие микроконхиды обладают спиральной раковиной, у которой нередко развивается распрямленный кончик. Его длина не превышает 2 мм. Однако у некоторых таксонов морфология иная: они имеют крупную, иногда вертикально ориентированную раскрученную часть трубки.

Обычно у микроконхид бывают очень маленькие раковины. Диаметр приустьевой части спиральной трубки варьирует в пределах 0.1–1.5 мм, а диаметр апертуры у раскрученной части, как правило, составляет 0.5–3.0 мм.

Одни из наиболее крупных микроконхид — Microconchus cravenensis из верхневизейского подъяруса Великобритании. Диаметр спиральной, прирастающей к субстрату части их раковины достигает 5.4–7.7 мм. Длина сохранившейся раскрученной трубки — 16.0 мм, а диаметр приустьевой части раковины — 8.3 мм.

Удивительное внешнее сходство микроконхид и спирорбид объясняется конвергенцией: они занимали одну и ту же экологическую нишу и жили в практически одинаковых условиях.

И те и другие — неподвижно прикрепляющиеся бентосные организмы-обрастатели. И те и другие по типу питания — фильтраторы сестонофаги (от греческого σεστοζ — просеянный и ϕαγοζ — пожиратель). Они отфильтровывают пищу из воды при помощи ловчего аппарата. Но если спирорбисы живут лишь в воде с нормальной соленостью, то микроконхиды могли обитать не только в нормально-соленых водах, но и в солоновато-водных бассейнах, а в интервале с раннего девона до позднего триаса включительно существовали даже в пресноводных. В частности, микроконхид в огромном количестве находят на листьях каменноугольных растений из опресненных водоемов. Микроконхиды появились в позднем ордовике. Они процветали в палеозое и оставались очень важным компонентом донной фауны. Великое пермско-триасовое вымирание повлияло и на них, однако экологическая пластичность помогла им выжить. В триасе они все еще были заметной группой, но с началом юрского периода начали стремительно угасать. Немногочисленные и однообразные остатки микроконхид находили в юрских отложениях лишь в Великобритании, Польше и Франции. Последние их находки датируются батским веком.

Среди микроконхид удалось определить представителей рода Palaeconchus. Идентифицированы они с некоторой долей условности, так как для точной диагностики необходимы детальные исследования стенки раковины и более массовый материал.

Мы обнаружили палеоконхусов на 28 раковинах атрипид в интервале от эмсского яруса (зона Zdimir pseudobaschkirikus — Megastrophia uralensis) до франского (зона Adolfia zickzack) включительно.

Трубкожилы Palaeconchus с прирастающей известковой трубкой не могли существовать вне твердого субстрата. Их личинки развивались только там, где над донными отложениями находилось подходящее твердое возвышение.

Считается, что при поселении на раковинах брахиопод Palaeconchus первоначально обосновывались на небольшом расстоянии от комиссуры (линии соприкосновения краев одной створки раковины брахиопод с краями другой). Предпочтительное поселение вдоль периферии створок брахиопод-хозяек связано с выгодой, которую Palaeconchus получали именно вблизи комиссуры: обновление воды за счет ресничек лофофора брахиоподы, находившихся в постоянном движении, способствовало питанию, дыханию и, возможно, очищению от ненужных частичек донных отложений. Обычно Palaeconchus изначально располагались между ребрами и лишь впоследствии (по мере увеличения размера трубок) переходили на их поверхность. Поскольку Palaeconchus строили трубочки улиткообразной формы с вращающимся устьем, они постепенно удалялись от переднего края раковины хозяина. Следовательно, чем дольше жил Palaeconchus на створке брахиоподы, тем дальше он находился от ее лобного края. Кроме того, по мере такого удаления происходило увеличение размеров поселенцев. Палеоконхусы могли образовывать гирлянды, когда цепочки примерно одинаковых по размеру спиральных трубочек располагались параллельно отступившему вперед лобному краю.

Мы встречали Palaeconchus как на брюшных, так и на спинных створках — примерно в равных пропорциях. 14 экземпляров были прикреплены рядом с комиссурой (11 — вблизи передней, три — вблизи боковой), и 14 экземпляров приросли к раковине в области ее макушки или в средней части створок. Нами были обнаружены лишь округлые или овальные в плане спиральные трубки (реже — их фрагменты). Следует отметить недостаточно хорошую сохранность большинства Palaeconchus, поэтому потенциально имевшиеся распрямленные части трубок могли быть и обломаны. В подавляющем количестве наблюдались полностью или частично вскрытые полые трубки, изредка — незначительно заполненные породой.

Насколько можно судить по немногочисленным экземплярам хорошей сохранности, исследованные нами трубки характеризуются гладкой наружной поверхностью. Размеры Palaeconchus варьировали от 0.33 до 2.5 мм, но чаще составляли 1.0–2.0 мм в диаметре.

Диаметр апертуры изменялся от 0.41 до 0.86 мм. На двух экземплярах удалось обнаружить шарообразные протоконхи диаметром 0.24 и 0.33 мм.

Изученные Palaeconchus могли прикрепляться как прижизненно (в первую очередь это касается форм, обнаруженных вблизи комиссуры), так и посмертно. В пользу последнего может свидетельствовать отсутствие правильности в их размещении. В частности, мы не встретили ни одной гирлянды из палеоконхусов.

Корнулитиды

Корнулитид, существовавших со среднего ордовика по карбон, рассматривают в ранге самостоятельного отряда Cornulitida, который так же, как и микроконхид, включают в класс Tentaculita. Среди данной группы удалось предварительно установить представителей рода Cornulites. Однако некоторые окаменелости, определенные нами как корнулитесы, на самом деле могут относиться к каким-либо другим обрастателям.

Мы обнаружили корнулитесов на 24 раковинах атрипид в интервале от эмсского яруса (зона Zdimir pseudobaschkirikus — Megastrophia uralensis) до франского (зона Uchtospirifer subarchiaci — Cyphoterorhynchus arpaensis) включительно.

Трубки Cornulites примерно в равных пропорциях найдены на брюшных и спинных створках (с некоторым преобладанием на брюшных). Шесть экземпляров данных эпибионтов обнаружено вблизи передней комиссуры, восемь — в средней части створок и 10 — в их задней половине. Немногочисленные хорошо сохранившиеся экземпляры свидетельствуют о гладкой наружной поверхности трубок. В равных пропорциях выявлены вскрытые, заполненные породой карбонатные трубки, а также их внутренние ядра. Длина изученных Cornulites варьировала от 0.7 до 13.0 мм, но обычно изменялась от 2.0 до 6.0 мм. Диаметр апертуры составлял 0.4–1.8 мм.

Описанных в литературе трубок Cornulites, приподнимающихся над поверхностью створки, мы не встретили.

Гирляндное прирастание корнулитесов удалось обнаружить на четырех раковинах Desquamatia (Independatrypa) subindependensis из отложений зоны Adolfia zickzack. На трех экспонатах (у переднего края, в задней трети и в задней четверти брюшной створки) наблюдалась начальная стадия гирляндного обрастания. На одной раковине (в задней трети спинной створки) оно было выражено очень хорошо.

Мы видели трубки правильной конической формы, быстро расширяющиеся, которые стелились по поверхности створок. Длина образующих гирлянды особей варьировала от 2.4 до 5.0 мм. Максимальный диаметр трубки в области апертуры составил около 1.8 мм.

По-видимому, поселение изученных корнулитесов, образующих гирлянды, изначально происходило в межреберных промежутках раковин брахиопод. В дальнейшем трубки росли в сторону переднего края (в трех случаях), но немного косо по отношению к ребрам. У самого показательного экземпляра они ориентированы в сторону передней комиссуры, строго вдоль ребер.

Внешние части трех трубок частично обломаны сверху, что дало уникальную возможность наблюдать характер прикрепления их нижней стороны к поверхности створок и особенности нарастания. Удалось установить, что в пределах ребер брахиопод внутренняя поверхность трубок корнулитесов в целом ровная. В межреберных же промежутках на внутренней поверхности наблюдались субпрямоугольные, вытянутые поперек ребер углубления, которые следовали друг за другом через 0.12–0.22 мм. В них толщина трубок была меньше, чем на соседних участках. По всей видимости, такой микрорельеф — отражение периодичности роста, т. е. показатель неравномерного роста трубок.

Поселение Cornulites могло быть как прижизненным, так и посмертным. О прижизненном прикреплении эпибионтов, вне всякого сомнения, свидетельствует гирляндный характер нарастания, когда отдельные особи имеют примерно одинаковую величину, а цепочки трубочек расположены параллельно отступившему вперед лобному краю. Вероятно, прижизненным можно также считать и прикрепление трубок, чьи устья в целом ориентированы в сторону передней комиссуры.

Посмертное обрастание можно предполагать в случае неправильности размещения трубок. Некоторые из них были немного «утоплены» в створку. Это можно объяснить тем, что организм при строительстве трубки слегка растворял субстрат. Отсутствие в этом случае нарушений в характере наружной скульптуры свидетельствует о посмертном прикреплении поселенца.

Некоторые итоги изучения девонских эпибионтов Закавказья

Анализ последовательных комплексов эпибионтов на протяжении всего рассматриваемого интервала девонского периода позволяет считать их в Закавказье обычными, хотя и довольно редкими элементами бентосной фауны (табл.). Отсутствие некоторых из них в отложениях отдельных зон, скорее всего, связано лишь с недостаточной изученностью. Поселенцы отличаются относительно низким уровнем таксономической дивергенции, невысоким морфологическим разнообразием адаптивных приспособлений и слабой экологической дифференциацией, что в целом свидетельствует о стабильности абиотических и биотических условий среды. В отложениях зоны Zdimir pseudobaschkirikus — Megastrophia uralensis обрастатели редки и весьма однообразны.

Максимум разнообразия прикрепляющихся организмов приходится на время Mucrospirifer diluvianoides — Radiomena irregularis. В породах этой зоны обнаружены все выявленные таксоны эпибионтов. Кроме того, тогда наблюдалось и наибольшее количество поселенцев. На их долю приходится порядка 57% от общего числа найденных эпибионтов.

Среди обрастателей в то время преобладали представители класса Tentaculita. Второе место занимали аулопоры, а третье — мшанки. Расцвет прикрепляющихся организмов, вероятно, был связан с улучшением условий обитания. Позднее различные эпибионты стали равноправными немногочисленными группами.

Изученные организмы по общим требованиям к среде обитания сходны. Они — ее чуткие индикаторы, исчезающие при нарушении равновесия экологического спектра. Все исследованные формы обитали в бассейне с нормальной соленостью и небольшими глубинами. Присутствие данных эпибионтов указывало на высокую степень подвижности воды, обеспечивающую насыщенность ее придонных слоев кислородом, оптимальную температуру и богатый привнос пищи — все то, что способствовало быстрому расселению организмов. Решающим фактором, который управлял распределением прикрепленных бентосных форм, был субстрат. Необходимыми экологическими условиями для развития отдельных эпибионтов, мшанковых и других колоний оставались те, которые позволяли личинкам после свободной стадии закрепиться на дне или объекте, где начиналось развитие колонии.

Оптимальный биотоп должен был иметь неровный, свободный от рыхлых наносов твердый донный рельеф, развитую водорослевую растительность и богатую бентосную фауну. Личинки селективно отбирались подвижным (водорослями) или твердым неподвижным (раковинами, камнями, кораллами) субстратом. Одна из главных ролей субстрата в экологии эпибионтов — распределение питания. Многие из них (в том числе мшанки) — сестонофаги, которые чаще всего встречаются на грубозернистых осадках. Низкие формы, обрастающие всей поверхностью или ее частью, не могли бы существовать в затишных местах на илистых осадках. Оседающие глинистые частицы в спокойных водах забивают улавливающие аппараты и нарушают механизм питания. Обильная седиментация могла приводить к засыпанию колоний и их гибели. Грубообломочные мелководные отложения (галечные и песчаные грунты) значительно шире заселены мшанками и другими обрастателями, чем грунты илистые или илистопесчаные. Кроме того, у колониальных животных в зоне подвижной воды, где количество пищи в единицу времени поступает в больших количествах, чем в зоне слабоподвижной, нет необходимости в построении колоний значительной площади. Важнее иметь устойчивые к действию воды прочные скелетные образования, что достигается их уплощенной корковидной, пластинчатой формой, которую мы в основном и наблюдали. В то же время на отсутствие крайнего мелководья с повышенной гидродинамикой среды указывает отсутствие среди мшанок и других поселенцев «нежных» форм, а также то, что ископаемые остатки не несут никаких следов переотложения, сортировки и транспортировки и близки к положению in situ.

Литература / References

1. Комаров В. Н. Девонские атрипиды Закавказья. М., 1997.
[Komarov V. N. Devonian atrypids of Transcaucasus. Moscow, 1997. (In Russ.).]

2. Вайтиева Ю. А., Локтионов А. Д., Комаров В. Н. Первые находки представителей рода Cornulites Schlotheim (Microconchida, Tentaculita) на раковинах девонских атрипид (Brachiopoda) Закавказья. Инновации. Наука. Образование. Электронное периодическое издание. 2021; 26: 1043–1051.
[Vaitieva Yu. A., Loktionov A. D., Komarov V. N. The first findings of representatives of the genus Cornulites Schlotheim (Microconchida, Tentaculita) on the shells of Devonian atrypids (Brachiopoda) of Transcaucasia. Innovation. The science. Education. Electronic periodical. 2021; 26: 1043–1051. (In Russ.).]

3. Измайлова А. А., Головастов Д. А., Комаров В. Н. Первые находки представителей рода Palaeconchus Vinn (Microconchida, Tentaculita) на раковинах девонских атрипид (Brachiopoda) Закавказья. Инновации. Наука. Образование. Электронное периодическое издание. 2021; 26: 1068–1078.
[Izmailova A. A., Golovastov D. A., Komarov V. N. The first findings of representatives of the genus Palaeconchus Vinn (Microconchida, Tentaculita) on the shells of Devonian atrypids (Brachiopoda) of Transcaucasia. Innovation. The science. Education. Electronic periodical. 2021; 26: 1068–1078. (In Russ.).]

4. Павлидис С. Б., Зеленкова И. С., Комаров В. Н. Уникальная находка гирляндного прирастания представителей рода Cornulites (Microconchida, Tentaculita) на раковинах атрипид (Brachiopoda) из девонских отложений Закавказья. Инновации. Наука. Образование. Электронное периодическое издание. 2021; 31: 1298–1303.
[Pavlidis S. B., Zelenkova I. S., Komarov V. N. A unique finding of garland accretion of representatives of the genus Cornulites (Microconchida, Tentaculita) on the shells of atrypids (Brachiopoda) from the Devonian deposits of Transcaucasia. Innovation. The science. Education. Electronic periodical. 2021; 31: 1298–1303. (In Russ.).]

5. Vinn O. Shell structure of helically coiled microconchids from the Middle Triassic (Anisian) of Germany. Palдontologische Zeitschrift. 2010; 84: 495–499.

6. Vinn O. Adaptive strategies in the evolution of encrusting tentaculitoid tubeworms. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2010; 292: 211–221.

7. Vinn O., Mutvei H. Calcareous tubeworms of the Phanerozoic. Estonian Journal of Earth Sciences. 2009; 58(4): 286–296.

8. Wilson M. A., Yancey T. E., Vinn O. A new microconchid tubeworm from the Lower Permian (Artinskian) of central Texas, USA. Acta Palaeontologica Polonica. 2011; 56: 785–791.

9. Zatoń M., Grey M., Vinn O. Microconchid tubeworms (Class Tentaculita) from the Joggins Formation (Pennsylvanian), Nova Scotia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 2014; 51: 669–676.

10. Zatoń M., Krawczyсski W. New Devonian microconchids (Tentaculita) from the Holy Cross Mountains, Poland. Journal of Paleontology. 2011; 85(4): 757–769.

11. Zatoń M., Krawczynski W. Microconchid tubeworms across the Upper Frasnian — Lower Famennian interval in the Central Devonian Field, Russia. Palaeontology. 2011; 54(6): 1455–1473.

12. Zatoń M., Mundy D. J. C. Microconchus cravenensis n. sp.: a giant among microconchid tubeworms. Journal of Paleontology. 2020; 94(6): 1051–1058.

13. Zatoń M., Vinn O. Microconchids and the rise of modern encrusting communities. Lethaia. 2011; 44: 5–7.

14. Zatoń M., Vinn O., Toom U. A new microconchid species from the Silurian of Baltica. Estonian Journal of Earth Sciences. 2016; 65(2): 115–123.

15. Zatoń M., Olempska E. A family-level classification of the Order Microconchida (Class Tentaculita) and the description of two new microconchid genera. Historical Biology. 2017; 29(7): 885–894.

---

* См., например: Комаров В. Н., Измайлова А. А., Головастов Д. А., Гончарова Е. И. Девонские клумбы для животных-мхов и животных-цветов. Природа. 2021; 5: 19–24.